Функции зрительной сенсорной системы. Сенсорная система зрения

Зрительная сенсорная система (зрительный анализатор) является одной из самых важнейших, поскольку дает мозгу до 90% воспринимаемой информации. По сути, это основной сенсорный канал, который связывает человека с внешним миром. Благодаря зрению мы воспринимаем окружающий нас мир в объеме и красках, читаем и смотрим кино. Глазу принадлежит первостепенное значение в многообразной трудовой деятельности людей, в выполнении многочисленных весьма тонких работ. Кроме того, зрительный контроль присутствует и в определении положения тела или отдельных его частей в пространстве.

Периферический отдел зрительной системы. Поскольку периферический отдел этого анализатора включает в себя не только рецепторы, но и целый ряд морфологических структур, обеспечивающих наиболее полное восприятие сенсорных стимулов, то необходимо хорошо представлять себе строение глаза.

Строение глаза (рис.1.1).

Диоптрический аппарат. Оптическая система глаза представляет собой сложную линзовую систему, которая формирует на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображение внешнего мира. Диоптрический аппарат состоит из прозрачной роговицы (3),передней (4) и задней (5) камер (которые содержат так называемую «водянистую влагу»), радужной оболочки (2)(образующей зрачок), хрусталика (15), обеспечивающего аккомодацию глаза, и стекловидного тела (6), которое занимает большую часть глазного яблока. Стекловидное тело - это прозрачный гель, состоящий из внеклеточной жидкости с коллагеном и гиалуроновой кислотой в коллоидном растворе, и является оптически прозрачным.

Сетчатка. Сенсорный аппарат глаза – сетчатка (9)- развивается в процессе онтогенеза как часть промежуточного мозга. Поэтому ее называют «мозгом, вынесенным на периферию». Сетчатка покрывает внутреннюю поверхность задней части глазного яблока и состоит из нескольких слоев клеток, среди которых с точки зрения функции главными являются пигментный слой и трехнейронная цепь, состоящая из наружного – фоторецепторного (палочек и колбочек ), среднего – ассоциативного, внутреннего – ганглионарного компонентов, которые пронизаны кровеносными сосудами. Выходной слой сетчатки образован из ганглиозных клеток . Их аксоны, которые вначале немиелинизированы, проходят через сетчатку к диску зрительного нерва, пересекают склеру (7)глаза в зоне решетчатой пластины и затем в совокупности образуют зрительный нерв (10). Зрительный нерв человека состоит примерно из миллиона аксонов, окруженных глиальными клетками и соединительной тканью. В этой своей части большинство аксонов миелинизировано.

Центральная ямка. В области заднего полюса глаза человека в сетчатке имеется небольшая зона, называемая центральной ямкой (13). В отличие от остальной сетчатки в этой зоне слой рецепторов не загорожен другими нейронами сетчатки (если смотреть со стороны стекловидного тела). В области центральной ямки острота зрения максимальная. В том случае, если объект фиксируется глазом, его изображение попадает в область центральной ямки.

Рис.1.1. Схема горизонтального разреза правого глаза человека

1 – конъюктива; 2 – радужная оболочка; 3 – роговица; 4 – передняя камера; 5 – задняя камера; 6 – стекловидное тело; 7 – склера; 8 – сосудистая оболочка; 9 – сетчатка; 10 – зрительный нерв; 11 – слепое пятно; 12 – желтое пятно; 13 - центральная ямка; 14 – зрительная ось; 15 – хрусталик.

Фоторецепция . Восприятие света осуществляется с участием фоторецепторов, которые относятся ко вторичночувствующим рецепторам. Все фоторецепторы (и палочки, и колбочки) состоят из двух сегментов (члеников) - наружного, светочувствительного, и внутреннего, обеспечивающего метаболизм фоторецепторов. Между собой наружный и внутренний сегменты связаны соединительной ножкой (это пучок из 16-18 тонких фибрилл).

Светочувствительные сегменты фоторецепторов обращены в сторону, противоположенную свету (наибольшее возбуждение от действия света наблюдается в тех случаях, когда направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки). У палочек они представляет собой стопку тонких фоторецепторных дисков (примерно от 4000 до 1000 штук) диаметром 6 мкм каждый. Каждый диск - это двойная мембрана, состоящая из двух мономолекулярных слоев липидов, помещающихся между двумя слоями молекул белка. С этими молекулами белка связан зрительный пигмент. В палочках (их около 120 млн.) содержится только один зрительный пигмент - родопсин, в то время как в колбочках (их около 6 млн.) – йодопсин, хлоролаб, эритлаб. У палочек наружный сегмент намного длиннее и более богат зрительным пигментом, чем у колбочек. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету: палочку может возбудить всего один квант света, а колбочку - только около 100 квантов. Фоторецепторные

диски постепенно изнашиваются (особенно интенсивно - в палочках), поэтому верхушка наружного сегмента периодически обламывается и фагоцитируется клетками пигментного слоя (в палочках это совершается в утренние и дневные часы, в колбочках - в вечерние и ночные). На замену старым дискам из внутреннего сегмента фоторецептора постоянно поступают новые диски.

Внутренний сегмент фоторецепторов содержит множество митохондрий, а также ядро, рибосомы, элементы эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Он является основным местом образования энергии и белков. Именно во внутреннем сегменте непрерывно совершается синтез зрительного пигмента и его упаковка в фоторецепторные диски, которые затем поступают в наружный сегмент фоторецептора для замены устаревших дисков. За 1 час образуется 3 таких диска, перемещение которых в наружный сегмент осуществляется в течение 2-3 недель.

Внутренний сегмент фоторецепторов оканчивается лентовидным образованием - пресинаптическим окончанием, в котором содержатся везикулы, наполненные глутаматом. Благодаря этому образованию сигнал с фоторецептора передается на контактирующую с ним биполярную клетку.

Принципфоторецепции. В условиях темноты фоторецепторная клетка постоянно выделяет медиатор глутамат, который гиперполяризует биполярную клетку, соединенную с ганглиозной клеткой. Поэтому в темноте биполярная клетка не возбуждает ганглиозную клетку и потенциалы действия не идут по зрительному нерву к подкорковым и корковым зрительным центрам. При попадании кванта света происходит «возбуждение» фоторецепторной клетки. Оно проявляется в том, что внутренний сегмент фоторецепторной клетки гиперполяризуется и тем самым снижает выделение медиатора (глутамата), т.е. происходит снятие тормозного влияния глутамата на биполярную клетку. Это приводит к тому, что биполярная клетка возбуждается и в свою очередь (за счет выделения возбуждающего медиатора, в роли которого выступает ацетилхолин) активирует ганглиозную клетку, благодаря чему генерируются потенциалы действия, которые по зрительному нерву достигают подкорковых и корковых зрительных центров, что в конечном итоге создает возможность для восприятия зрительного образа. Надо сказать, что в горизонтальных, амакриновых и биполярных клетках потенциалы действия не возникают. Передача сигнала происходит путем медленных изменений их мембранных потенциалов: в области синапсов освобождается медиатор в таком количестве, которое зависит от величины мембранного потенциала в терминалях, образующих синаптические окончания. Наличие всетчатке горизонтальных (они регулируют синаптическую передачу между фоторецепторами и биполярными клетками) и амакриновых клеток (регулирующих взаимодействие между биполярными клетками и ганглиозными и осуществляющими процессы латерального торможения) позволяет создать оптимальные условия для детекции светового сигнала.

Физиология проводящих путей. Зрительная информация передается в мозг через аксоны ганглиозных клеток сетчатки, которые образуют зрительный нерв (II пара черепных нервов). Правый и левый зрительные нервы встречаются у основания мозга, где формируется их частичный перекрест, или хиазма : нервные волокна, идущие от носовых (назальных) половин обеих сетчаток, пересекаются и переходят на противоположную сторону. Такой перекрест обеспечивает каждое полушарие большого мозга информацией от обоих глаз: в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полушарие - от левых половин сетчаток. Волокна, идущие от височных (темпоральных) половин каждой сетчатки, продолжают идти с той же стороны (ипсилатерально), объединяясь вместе с перекрещенным пучком аксонов из контрлатерального зрительного нерва, и образуют зрительный тракт . Зрительный тракт проецируются в ряд мозговых структур (рис. 1.2).

Рис. 1.2. Схема зрительных путей в головном мозгу человека.

Справа показаны эфферентные связи между зрительной корой и подкорковыми структурами. Стрелки, отмеченные буквами, указывают на возможные места, после повреждения, которых отмечаются выпадения поля зрения.

Основное число волокон приходит в таламический подкорковый зрительный центр - латеральное, или наружное, коленчатое тело. Отсюда сигналы поступают в первичную проекционную область зрительной зоны коры (17-е поле по Бродману), затем - во вторичную проекционную зону (поле 18 и 19), а затем - в ассоциативные зоны коры.

Часть волокон от ганглиозных клеток сетчатки направляется к крыше среднего мозга - к ядрам верхних бугров четверохолмия и подушку таламуса (из подушки информация передается на область 18-го и 19-го полей коры). Нейроны верхних бугров четверохолмия обеспечивают реализацию ориентировочных (сторожевых) зрительных рефлексов. Из бугров четверохолмия нервные импульсы следуют в ядра глазодвигательного нерва, иннервирующего мышцы глаза, а также ресничную мышцу и мышцу, суживающую зрачок. Благодаря этому, в ответ на попадание световых волн в глаз зрачок суживается, а глазные яблоки поворачиваются в направлении пучка света.

Часть информации от сетчатки по зрительному тракту поступает к супрахиазматическим ядрам гипоталамуса, обеспечивая тем самым реализацию циркадианных (околосуточных) биоритмов (сон – бодрствование), а также регуляцию эндокринной системы.

В передаточных станциях (верхние бугры четверохолмия, латеральные коленчатые тела) происходит вычленение зрительной информации и выявление новых качеств, недоступных «примитивной» сетчатке. С этой целью за счет явления конвергенции и дивергенции создаются более сложные рецептивные поля, а также появляются более «обученные», более «смышленые» нейроны, которые возбуждаются на особые сигналы, например, на стимул, траектория движения которого имеет волнообразный характер. В этих передаточных станциях имеет место сохранение топического расположения рецепторов на сетчатке, а также наличие колонок - вертикальных скоплений нейронов, предназначенных для расчленения информации, поступающей от данной области сетчатки, на отдельные составляющие. Например, в латеральном коленчатом теле имеются нейроны, реагирующие на свет и темноту, отвечающие за контраст, реагирующие на определенные цвета, а также на определенное направление движения светового стимула (дирекционные нейроны).

Обработка информации в корковых зрительных центрах. Основной анализ зрительной информации совершается нейронами коры, среди которых выделяют простые, сложные, сверхсложные и гностические. Все эти нейроны объединены в вертикальные колонки (глазодоминантные, ориентационные).

Прежде всего, потенциалы действия нейронов наружного коленчатого тела поступают в затылочную часть полушарий большого мозга, где расположена первичная проекционная область зрительной зоны коры (поле 17). Афферентные волокна из наружного коленчатого тела оканчиваются в слое IV и в глубине слоя III 17-го поля, которое является центральным полем зрительной коры. К первичной проекционной зоне примыкают вторичные поля 18 и 19 (периферические поля зрительной коры). Между сетчаткой и полем 17 существует упорядоченное топографическое соответствие, благодаря чему карта сетчатки, а, следовательно, и поле зрения проецируется на кору. Центральная ямка, где острота зрения максимальна, занимает большую часть коркового представительства. Таким образом, единственную точную ретинооптическую карту содержит только поле 17.

В первичной проекционной зоне происходит анализ информации, поступающей одновременно из правого и левого глаз. Как и в других зонах коры, в этой области анализ проводится с участием колонок. Имеются глазодоминантные колонки, анализирующие информацию, идущую либо из правого глаза, либо из левого. Эти колонки соседствуют друг с другом, поэтому, вероятно, между ними происходит обмен информацией, и это позволяет видеть двумя глазами один предмет (бинокулярное зрение).

Среди нейронов колонок коры различают «простые» нейроны, задача которых состоит в выявлении контраста, наличия движущегося стимула, т. е. точно такие же задачи, как у нейронов сетчатки (но для нейронов коры рецептивные поля имеют более обобщенный характер). Простые нейроны зрительной коры в целом выполняет свои специфические функции, получая сигналы от определенного участка сетчатки и откликаясь максимальной активностью на определенную форму и ориентацию стимула.

Кроме того, колонки зрительной коры содержат «сложные» и «сверхсложные» нейроны, которые возбуждаются при наличии определенных условий, например, при движении светового сигнала слева направо или снизу вверх (дирекциональные детекторы), либо возбуждаются на определенный цвет, часть нейронов лучше всего отвечает на относительную удаленность объекта от глаз. Важно подчеркнуть, что информация о разных признаках зрительных объектов (форма, цвет, движение) обрабатывается параллельно в разных частях зрительной зоны коры больших полушарий.

Таким образом, в первичной проекционной зоне происходит более специализированная и сложная, чем в сетчатке и в латеральном коленчатом теле, переработка информации. Нейроны зрительной зоны коры имеют не круглые, а вытянутые (по горизонтали, вертикали или в одном из косых направлений) рецептивные поля небольшого размера. Благодаря этому нейроны коры способны выделять из цельного изображения отдельные фрагменты линий с той или иной ориентацией и расположением (детекторы ориентации) и избирательно на них реагировать.

Вся информация от нейронов первичного (поле 17) и вторичных (поля 18 и 19) проекционных полей коры передается в передние и задние ассоциативные зоны коры (лобные и теменно-височные области коры), где с участием более «обученных» (гностических) нейронов происходит окончательное формирование образа. В частности, в ассоциативных полях содержатся нейроны, обученные узнавать все буквы алфавита, слова, лица и т. д. Когда соответствующий нейрон «узнает» предназначенное ему для узнавания, он возбуждается, и это является физиологическим механизмом восприятия. При повреждении ассоциативных участков развиваются зрительные агнозии.

Теории цветового зрения. Ниже будут вкратцеописаны две наиболее известные теории цветового зрения – трехкомпонентная теория цветового зрения М.В. Ломоносова, Т. Юнга, Г. Гельмогольца и теория оппонентных цветов Э. Геринга. В свое время между сторонниками каждой из этих теорий велись жаркие споры. Однако сейчас эти теории можно считать взаимно дополняющими интерпретациями цветового зрения, поскольку каждая из них дает «правильный» результат к своему уровню зрительной системы, т.е. объясняет последовательную работу двух механизмов цветовосприятия, а именно первичного (цветоприемного) механизма, связанного с функцией колбочек сетчатки, и вторичного (цветокодирующего) механизма, обусловленного обработкой зрительной информации в нейронах сетчатки, подкорковых и корковых центрах зрения.

Согласно трехкомпонентной теории , цветовое восприятие обеспечивается тремя типами колбочек с различной спектральной (цветовой) чувствительностью. Одни колбочки обладают максимумом возбуждения при их освещении красно-оранжевым (671-700 нм) светом, вторые - при освещении зеленым (546 нм) светом, а третьи - при освещении сине-фиолетовым (397-435 нм) светом. Всякий цвет оказывает действие на все три цветоприемных элемента, но в разной степени. Отметим, что до настоящего времени дискутируется вопрос о колбочках, чувствительных к зеленому цвету: по мнению ряда исследователей, они более чувствительны к желтому цвету, т.е. являются «желтоузнающими».

Разновидностью трехкомпонентной теории цветоощущения является представление о том, что все колбочки в сетчатке одинаковы и каждая из них содержит три различных светочувствительных вещества (цветоприемных элементов). Одно из них распадается при действии, главным образом, красного цвета, другое - зеленого, а третье - синего. Следовательно, в каждой колбочке имеется три приемника света и каждый из трех компонентов цветоощущения передается по своей системе сигналов (коду), отличной от других компонентов. Комбинацией излучений этих основных цветов можно получить все оттенки спектра, воспринимаемого зрением. Если одновременно и в одинаковой степени раздражаются все три типа цветоприемных элементов колбочек, то возникает ощущение белого цвета.

В целом, первый вариант трехкомпонентной теории цветоощущения подтвержден в опытах, в которых микроспектрофотометром измеряли поглощение излучений с разной длиной волны у одиночных колбочек сетчатки человека. Трехкомпонентная теория хорошо согласуется с представлением об аномалии цветовосприятия. Так, человек, имеющий все три вида колбочек, т.е. трихромат, обладает нормальным цветовосприятием. Отсутствие одного какого-либо типа колбочек (т.е. у дихроматов) приводит к нарушению цветоощущения, которое получило название частичной цветовой слепоты. Чаще это явление называют дальтонизмом - по имени известного деятеля Великой французский революции Д. Дальтона, носителя этого вида аномалии, который впервые описал ее. Дальтонизм встречается у 8% мужчин и намного реже у женщин (его возникновение связывают с отсутствием определенных генов в половой непарной у мужчин Х-хромосоме). Нарушение работы красного механизма (протанопия) встречается примерно у 1,1% мужчин, зеленого механизма (дейтеранопия) - у 1,5%, а синего механизма (тританопия) - у 0,001% мужчин. Протанопы («краснослепые») не воспринимают красный цвет, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными; дейтеранопы («зеленослепые») не отличают зеленые цвета от темно-красных и голубых цветов, а тританопы не воспринимают лучи синего и фиолетового цвета. У 0,01% людей имеется лишь один вид колбочек (монохроматы). Крайне редко встречаются люди с полной цветовой слепотой (ахроматы). При ахромазии в результате поражения колбочкового аппарата сетчатки человек видит все предметы лишь в разных оттенках серого. Люди с частичной или полной цветовой слепотой не могут быть полноценными водителями транспорта, поскольку они не способны различать цвет огней светофоров и дорожных знаков.

Не исключено, что процессы фоторецепции в колбочках протекают по такому же типу, как в палочках. Функцию зрительного пигмента выполняют йодопсин (в наибольшей степени он поглощает свет с длиной волны 560 нм), а также хлоролаб (546 нм) и эритролаб (671 нм).

Теория оппонентных цветов была предложена в XIX в. Э. Герингом как попытка объяснить ряд феноменов цветового зрения, в том числе феномен одновременного или последовательного контраста. В частности, Э.Геринг выдвинул представление о так называемых оппонентных цветах (красный и зеленый, синий и желтый, черный и белый), связывая это с синтезом или распадом зрительных пигментов.

В настоящее время установлено, что функцию различения цветов выполняют не только колбочки сетчатки, но и нейроны сетчатки (в том числе ганглиозные и горизонтальные клетки), нейроны наружного коленчатого тела и зрительной коры. Так, показано, что в сетчатке имеются нейроны, рецептивное поле которых устроено таким образом, что в его центре находятся колбочки, воспринимающие, к примеру, красный цвет, а на периферии - колбочки, которые нечувствительны к нему. Когда луч красного цвета возбуждает колбочки, находящиеся в центре рецептивного поля, нейрон возбуждается, в результате чего возникает ощущение красного. Если свет в основном поглощается колбочками на периферии рецептивного поля, то этот нейрон не возбуждается, что создает ощущение зеленого света. Это возможно при условии существования второго варианта рецептивного поля: в центре находятся колбочки, воспринимающие зеленый цвет, тогда возбуждение этих нейронов даст ощущение зеленого, если же кванты света воспринимаются в основном колбочками периферии, то нейрон не возбуждается, что вместе с другим типом объединения рецепторов дает ощущение красного. Синий и желтый цвет возникает в рецептивных полях, где в одном случае центр представлен колбочками, воспринимающими желтый цвет, а периферия - синий, и наоборот, рецептивные поля, где в центре концентрируются колбочки, воспринимающие синий цвет, а на периферии - желтый. Ощущение черного и белого цветов возникает в результате такой организации, когда центр воспринимает все цвета (т.е. колбочки чувствительны ко всем цветам - это дает ощущение белого цвета), а периферия - не чувствительна к свету. Таким образом, любой цвет может быть представлен совокупностью нейронов, воспринимающих основные цвета. В результате многочисленного объединения нейронов на более высоком уровне (латеральное коленчатое тело, кора больших полушарий) возникает ощущение всех оттенков цвета. Оппонентность отмечена также для биполярных и некоторых горизонтальных клеток: цвет различного спектрального состава вызывает либо деполяризацию этих клеток, либо гиперполяризацию. Показано, что в наружном коленчатом теле спектрально оппонентные нейроны (цветочувствительные нейроны) представлены очень широко - на их долю приходится около 67% от общего числа нейронов. В зрительной коре также выявлены цветочувствительные нейроны. Их рецептивные поля устроены таким образом, что центр возбуждается на длинноволновый стимул и тормозится коротковолновым; напротив, периферия возбуждается коротковолновым и тормозится длинноволновым стимулом.

Таким образом, трехкомпонентная теория цветовосприятия (колбочки трех видов) достаточно хорошо согласуется с оппонентной теорией. В определенной степени эти две теории подтверждаются явлением одновременного и последовательного цветового контраста. Явление одновременного цветового контраста проявляется в том, что при длительном наблюдении серый круг приобретает зеленый цвет; если же серый круг имеет ободок зеленого цвета, то при длительном наблюдении ободок приобретает красную окраску. Явление последовательного цветового контраста (последовательных цветовых образов) проявляется в том, что если долго смотреть на окрашенный предмет (например, на красный квадрат), а затем перевести взгляд на белую бумагу, то тот же предмет виден окрашенным в дополнительный (зеленый) цвет. Причина этого явления в цветовой адаптации, т. е. снижении чувствительности к этому цвету. Поэтому из белого света как бы вычитается тот, который действовал на глаз до этого, и возникает ощущение дополнительного цвета.

Зрение для человека является одним из способов ориентировки в пространстве. С его помощью мы получаем информацию о смене дня и ночи, различаем окру­жающие нас предметы, движение живых и неживых тел, различные графические и световые сигналы. Зрение очень важно для трудовой деятельности человека.

Периферическим отделом зрительной сенсорной системы является глаз, который расположен в углублении черепа - глазнице.

Сзади и с боков он защищен от внешних воздействий костными стенками глаз­ницы, а спереди - веками. Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательных струк­тур: слезных желез, ресничной мышцы, кровеносных сосудов и нервов. Слезная же­леза выделяет жидкость, предохраняющую глаз от высыхания. Равномерное распре­деление слезной жидкости по поверхности глаза происходит за счет мигания век.

Глазное яблоко ограничено тремя оболочками - наружной, средней и внут­ренней (рис. 5.4). Наружная оболочка глаза - склера, или белочная оболочка. Это плотная непрозрачная ткань белого цвета, толщиной около 1 мм, в передней час­ти она переходит в прозрачную роговицу.

Под склерой расположена сосудистая оболочка глаза, толщина которой не превышает 0,2-0,4 мм. В ней содержится большое количество кровеносных со­судов. В переднем отделе глазного яблока сосудистая оболочка переходит в рес­ничное (ципиарное) тело и радужную оболочку (радужку). Вместе эти структуры составляют среднюю оболочку.

В центре радужки располагается отверстие - зрачок, его диаметр может из­меняться, отчего глаз воспринимает большее или меньшее количество света. Про­свет зрачка регулируется мышцей, находящейся в радужке.

В радужной оболочке содержится особое красящее вещество - меланин. Ot количества этого пигмента цвет радужки может колебаться от серого и голубого до коричневого, почти черного. Цветом радужки определяется цвет глаз. Если пигмент отсутствует (таких людей называют альбиносами), то лучи света могу» проникать в глаз не только через зрачок, но и через ткань радужки. У альбиносов глаза имеют красноватый оттенок, зрение понижено.

В ресничном теле расположена мышца, связанная с хрусталиком и регулиру­ющая его кривизну.

Хрусталик - прозрачное, эластичное образование, имеет форму двояковыпу|И лой линзы. Он покрыт прозрачной сумкой, по всему его краю к ресничному телу тя­нутся тонкие, но очень упругие волокна. Эти волокна держат хрусталик в растяну­том состоянии. В передней и задней камере глаза находится прозрачная жидкость, которая снабжает питательными веществами роговицу и хрусталик. Полость глаза позади хрусталика заполнена прозрачной желеобразной массой - стекловидным телом.

Оптическая система глаза представлена роговицей, камерами глаза, хруста-диком и стекловидным телом. Каждая из этих структур имеет свой показатель оп­тической силы.

Оптическая сила выражается в диоптриях. Одна диоптрия (дптр) равняется оптической силе линзы, которая фокусирует параллельные лучи света в точке, удаленной на расстояние 1 м после прохождения линзы. Оптическая сила систе­мы глаза составляет 59 дптр при рассматривании далеких предметов и 70,5 дптр при рассматривании близких предметов.

Глаз -чрезвычайно сложная оптическая система, которую можно сравнить с фотоаппаратом, в котором объективом выступают все части глаза, а фотоплен­кой - сетчатка. На сетчатке фокусируются лучи света, давая уменьшенное и пе­ревернутое изображение. Фокусировка происходит за счет изменение кривизны хрусталика: при рассматривании близкого предмета он становится выпуклым, а при рассматривании удаленного - более плоским.

Ребенок в первые месяцы после рождения путает верх и низ предмета. Если ему показать горящую свечу, то он, стараясь схватить пламя, протянет руку не вверх, а вниз.

Несмотря на то, что на сетчатке изображение получается перевернутым, мы видим предметы в нормальном положении благодаря повседневной тренировке зрительной сенсорной системы. Это достигается образованием условных рефлек­сов, показаниями других анализаторов и постоянной проверкой зрительных ощу­щений повседневной практикой.

Внутренняя поверхность глаза выстлана тонкой (0,2-0,3 мм), весьма сложной по строению оболочкой - сетчаткой, или ретиной, на которой находятся свето­чувствительные клетки, или рецепторы - палочки и колбочки (рис 5.5). Колбочки сосредоточены в основном в центральной области сетчатки - в желтом пятне. По мере удаления от центра число колбочек уменьшается, а палочек - возрастает. На периферии сетчатки имеются только палочки. У взрослого человека насчитывается 6-7 млн палочек, которые обеспечивают восприятие дневного и сумеречного света. Колбочки являются рецепторами цветного зрения, палочки - черно-белого.

Местом наилучшего видения является желтое пятно, и особенно его цент­ральная ямка. Такое зрение называют центральным. Остальные части сетчатки участвуют в боковом, или периферическом, зрении. Центральное зрение позво­ляет рассматривать мелкие детали предметов, а периферическое - ориентиро­ваться в пространстве.

В палочках содержится особое вещество пурпурного цвета - зрительный пур­пур, или родопсин, в колбочках - вещество фиолетового цвета йодопсин, кото­рый, в отличие от родопсина, в красном свете выцветает.

Возбуждение палочек и колбочек вызывает появление нервных импульсов в волокнах зрительного нерва. Колбочки менее возбудимы, поэтому, если слабый свет попадает в центральную ямку, где находятся только колбочки, мы его видим очень плохо или не видим вовсе. Слабый свет хорошо виден, когда он попал боковые поверхности сетчатки. Следовательно, при ярком освещении функционируют в основном колбочки, при слабом освещении - палочки.

В сумерках при слабом освещении человек видит за счет зрительного пурпура. Распад зрительного пурпура под действием света вызывает возникновение импульсов возбуждения в окончаниях зрительного нерва и является начальным моментом передачи афферентной информации в зрительный нерв.

Зрительный пурпур на свету распадается на белок опсин и пигмент ретинен - производное витамина А. В темноте витамин А превращается в ретинен, который соединяется с опсином и образует родопсин, т. е. происходит восстановление зрительного пурпура. Витамин А является источником зрительного пурпура.

Недостаток в организме человека витамина А нарушает образование зрительного пурпура, что вызывает резкое ухудшение сумеречного зрения, так называемую куриную слепоту (гемералопию).

Зрительное ощущение возникает не сразу с началом раздражения, а после некоторого скрытого периода (0,1 с). Оно не исчезает с прекращением действия света,а остается в течение некоторого времени, необходимого для удаления из сетчаткга раздражающих продуктов распада светореактивных веществ и их восстановл

Рецепторы сетчатки передают сигналы по волокнам зрительного нерва, в ко­тором насчитывают до 1 млн нервных волокон, только один раз, в момент появ­ления нового предмета. Далее добавляются сигналы о наступающих изменениях в изображении предмета и о его исчезновении. Зрительные ощущения возникают только в момент фиксации взгляда в ряде последовательных точек предмета.

Непрерывные мелкие колебательные движения глаз, которые совершаются постоянно в течение 25 мс, позволяют человеку видеть неподвижные предметы. Например, у лягушек колебательных движений глаз нет, поэтому они видят толь­ко те предметы, которые перемещаются. Отсюда ясно, насколько велика роль дви­жений глаз в обеспечении зрения.

Электромагнитные волны вызывают определенные цветовые ощущения, ко­торые соответствуют следующим длинам волн: красный - 620-760 нм, оранже­вый - 510-585, голубой - 480-510, фиолетовый - 390-450 нм.

Проводниковый отдел зрительной сенсорной системы - это зрительный нерв, ядра верхних бугров четверохолмия среднего мозга, ядра промежуточного мозга.

Центральный отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле, причем первичная кора лежит в окрестностях шпорной борозды, в коре язычковой и клиновидной извилин (рис. 5.6). Вторичная кора располагается вокруг первичной. Нормальное зрение осуществляется двумя глазами - бинокулярное зрение. Левым и правым глазом человек видит неодинаково - на сетчатке каждого глаза получаются разные изображения. Но оттого, что изображение возникает на иден­тичных точках сетчатки, человек воспринимает предмет как единое целое. Иден­тичные точки - это точки, которые расположены от центральных ямок на одном расстоянии и в одном направлении. Если лучи от рассматриваемого предмета по­падут на неидентичные (несоответственные) точки сетчатки, то изображение пред-

Зрительная система (зрительный анализатор) представляет собой совокупность защитных, оптических, рецепторных и нервных струк­тур, воспринимающих и анализирующих световые раздражители. В физическом смысле свет - это электромагнитное излучение с раз­личными длинами волн - от коротких (красная область спектра) до длинных (синяя область спектра).

Способность видеть объекты связана с отражением света от их поверхности. Цвет зависит от того, какую часть спектра поглощает

или отражает предмет. Главные характеристики светового стиму­ ла - его частота и интенсивность. Частота (неличина, обратная длине волны) определяет окраску света, интенсивность - яркость. Диапазон интенсивностей, воспринимаемых глазомчеловека - ог­ромен - порядка 10 16 . Через зрительную систему человек получает более 80% информации о внешнем мире.

Основные показатели зрения. Зрение характеризуют следующие показатели: 1) диапазон воспринимаемых частот или длин волн света; 2) диапазон интенсивностей световых волн от порога воспри­ятия до болевого порога; 3) пространственная разрешающая способ­ность - острота зрения; 4) временная разрешающая способность - время суммации и критическая частота мельканий; 5) порог чув­ствительности и адаптация; 6) способность к восприятию цветов; 7) стереоскопия - восприятие глубины.

Психофизические характеристики света. Психофизические экви­валенты частоты и интенсивности света представлены в таблицах 16.2 и 16.3.

Таблица 16.2. Психофизические эквиваленты частоты света

Частота - длина волны, нм

Психологический коррелят

Таблица 16.3 Психофизические эквиваленты интенсивности света

Интенсивность, дБ

Психологический коррелят

Болевой порог Солнечный свет

Белая бумага при спою настольной лампы

Экран телевизора

Наименьшее освещение, при котором

различимы цвета

Пороговая освещенность для темно-адаптированного глаза

95

Для характеристики восприятия света важны три качества: тон, насыщенность и яркость. Тон соответствует цвету и меняется с изменением длины волны света. Насыщенность означает количество монохроматического света, добавление которого к белому свету обес­печивает получение ощущения, соответствующего длине волны до­бавленного монохроматического света, содержащего только одну частоту (или длину волны). Яркость света связана с его интенсив­ностью. Диапазон интенсивностей света от порога восприятия до величин, вызывающих болевые ощущения, огромен - 160 дБ. Вос­принимаемая человеком яркость объекта зависит не только от ин­тенсивности, но и от окружающего его фона. Если фигура {зри­тельный стимул) и фон освещены одинаково, то есть между ними нет контраста, яркость фигур возрастает с увеличением физической интенсивности освещения. Если контраст между фигурой и фоном увеличивается, яркость воспринимаемой фигуры уменьшается с уве­личением освещенности.

Пространственная разрешающая способность - острота зрения - минимальное различимое глазом угловое расстояние между двумя объектами (точками). Острота определяется с помощью специальных таблиц из букв и колец и измеряется величиной I/a, где а - угол, соответствующий минимальному расстоянию между двумя соседними точками разрыва в кольце. Острота зрения зависит от общей осве­щенности окружающих предметов. При дневном свете она макси­мальна, в сумерках и в темноте острота зрения падает.

Временные характеристики зрения описываются двумя основными показателями - временем суммации и критической частотой мель­ каний.

Зрительная система обладает определенной инерционностью: после включения стимула необходимо время для появления зрительной реакции (оно включает время, требующееся для развития химичес­ких процессов в рецепторах). Исчезает зрительное впечатление не сразу, а лишь через некоторое время после прекращения действия на глаз света или изображения, поскольку для восстановления зри­тельного пигмента сетчатке глаза также требуется время. Существует эквивалентность между интенсивностью и длительностью действия света на глаз. Чем короче зрительный стимул, тем большую интен­сивность он должен иметь, чтобы вызывать зрительное ощущение. Таким образом, для возникновения зрительного ощущения имеет значение суммарное количество световой энергии. Эта связь между длительностью и интенсивностью сохраняется лишь при коротких длительностях стимулов - до 20 мс. Для более длительных сигналов (от 20 мс до 250 мс) полная компенсация пороговой интенсивности (яркости) за счет длительности уже не наблюдается. Всякая зависи­мость между способностью к обнаружению света и его длительнос­тью исчезает после того, как продолжительность стимула достигает 250 мс, а при больших длительностях решающей становится интен­сивность. Зависимость пороговой интенсивности света от длитель­ности его воздействия называется временной суммацией. Этот пока­затель используется для оценки функции зрительной системы.

Зрительная система сохраняет следы светового раздражения в течение 150-250 мс после его включения. Это свидетельствует о том, что глаз воспринимает прерывистый свет, как непрерывный, при определенных интервалах между вспышками. Частота вспышек, при которой ряд последовательных вспышек воспринимается как непрерывный свет, называется критической частотой мельканий. Этот показатель неразрывно связан с временной суммацией: процесс суммации обеспечивает плавное слияние последовательных изобра­жений в непрерывный поток зрительных впечатлений. Чем выше интенсивность световых вспышек, тем выше критическая частота мельканий. Критическая частота мельканий пи средней интенсив­ности света составляет 16-20 в 1 с.

Порог световой чувствительности - это наименьшая интенсив­ность света, которую человек способен увидеть. Она составляет 10 -10 - 10 -11 эрг/с. В реальных условиях на величину порога суще­ственно влияет процесс адаптации - изменения чувствительности зрительной системы а зависимости от исходной освещенности. При низкой интенсивности света в окружающей среде развивается тем- новая адаптация зрительной системы. По мере развития темновой адаптации чувствительность зрения возрастает. Длительность полной темновой адаптации составляет 30 мин. При увеличении освещен­ности окружающей среды происходит световая адаптация, которая завершается за 15-60 с. Различия темновой и световой адаптации связаны со скоростью химических процессов распада и синтеза пигментов сетчатки.

Восприятие света зависит от длины волны света, попадающего в глаз. Однако, такое утверждение справедливо лишь для монохрома­тических лучей, то есть лучей с одной длиной волны. Белый свет содержит все длины световых волн. Существует три основных цвета: красный - 700 нм, зеленый - 546 нм и синий - 435 нм. В результате смешивания основных цветов можно получить любой цвет. Объясняют цветовое зрение на основе предположения о существо­вании в сетчатке глаза фоторецепторов трех различных типов, чув­ствительных к различных длинам волн света, соответствующих ос­новным частотам спектра (синий, зеленый, красный).

Нарушение восприятия цвета называется цветовой слепотой, или дальтонизмом, по имени Дальтона, который впервые описал этот дефект зрения на основе собственного опыта. Дальтонизмом стра­дают, в основном, мужчины (около 10%) в связи с отсутствием определенного гена в Х-хромосоме. Известны три типа нарушений светового зрения: протанопия - отсутствие чувствительности к крас­ному цвету, дейтеранопия - отсутствие чувствительности к зелено­му цвету и тританопия - отсутствие чувствительности к синему цвету. Полная цветовая слепота - монохроматия - встречается ис­ключительно редко.

Бинокулярное зрение - участие обоих глаз в формировании зри­тельного образа - создается за счет объединения двух монокуляр­ных изображений объектов, усиливая впечатление пространственной глубины. Поскольку глаза расположены в разных "точках" головы

справа и слева, то в изображениях, фиксируемых разными глазами, имеются небольшие геометрические различия (диспарантность), ко­торые тем больше, чем ближе находится рассматриваемый объект. Диспарантность двух изображений лежит в основе стереоскопии, то есть восприятия глубины. Когда голова человека находится в нормальном положении, возникают отклонения от точно соответ­ствующих проекций изображений в правом и левом глазах, так называемая диспарантность рецептивных полей. Она уменьшается с увеличением расстояния между глазами и объектом. Поэтому на больших расстояниях между стимулом и глазом глубина изображения не воспринимается.

Периферический отдел зрительной системы. Снаружи глаз виден как сферическое образование, прикрытое верхним и нижним веком и состоящее из склеры, коньюктивы, роговицы, радужной оболочки. Склера представляет собой соединительную ткань белого цвета, окру­жающую глазное яблоко. Коньюктива - прозрачная ткань, снабжен­ная кровеносными сосудами, которая на переднем полюсе глаза со­единяется с роговицей. Роговица является прозрачным защитным на­ружным образованием, кривизна поверхности которого определяет особенности преломления света. Так, при неправильной кривизне роговицы возникает искажение зрительных изображений, называемое астигматизмом. Позади роговицы находится радужная оболочка, цвет которой зависит от пигментации составляющих ее клеток и их рас­пределения. Между роговицей и радужной оболочкой находится пе­редняя камера глаза, наполненная жидкостью - "водянистой влагой". В центре радужной оболочки находится зрачок круглой формы, про­пускающий внутрь глаза свет после его прохождения через роговицу.

Размер зрачка зависит от освещенности. Контроль за изменениями размера зрачка осуществляется автоматически нервными волокнами, заканчивающимися в мускулатуре радужной оболочки. Круговая мыш­ца, суживающая зрачок - сфинктер - иннервируется парасимпати­ческим волокнами, мышца, расширяющая зрачок - дилататор - иннервируется симпатическими волокнами. Изменения диаметра зрач­ка меняют интенсивность светового раздражения незначительно - всего в 16- 17 раз (если учитывать, что диапазон интенсивности света изменяется в 16 млрд. раз). Реакция расширения зрачка до макси­мального диаметра - 7,5 мм - очень медленная: она длится около 5 минут. Максимальное сокращение диаметра зрачка до 1,8 мм до­стигается быстрее - всего за 5 секунд. Это значит, что основная функция зрачка состоит не в регуляции интенсивности света вообще, а в том, чтобы пропускать лишь тот свет, который попадает на центральную часть хрусталика, где фокусировка наиболее точная. Су­жение зрачка направлено на сохранение наиболее возможной при данных условиях освещенности глубины резкости.

Роговица и коньюктива покрыты тонкой пленкой слезной жид­ кости, секретируемой в слезных железах, расположенных в височ­ной части глазницы, над глазным яблоком. Слезы защищают рого­вицу и коньюктиву от высыхания.

98

Позади радужной оболочки расположены задняя камера глаза и хрусталик. Хрусталик - двояковыпуклая линза, расположенная в сумке, волокна которой соединены с ресничными мышцами и на­ружным сосудистым слоем сетчатки. Хрусталик может становится более плоским или более выпуклым в зависимости от расстояния между глазом и объектом. Изменение кривизны хрусталика называ­ется аккомодацией. Внутри глаза, позади хрусталика, находится стекловидное тело. Оно представляет собой коллоидный раствор ги-алуроновой кислоты во внеклеточной жидкости.

Рис. 16.11. Горизонтальный срез правого глаза.

Аккомодация хрусталика иногда оказывается недостаточной, чтобы спроецировать изображение точно на сетчатку. Если расстояние между хрусталиком и сетчаткой больше, чем фокусное расстояние хрусталика, то возникает близорукость (миопия). Если сетчатка рас­положена слишком близко к хрусталику и фокусировка хороша толь­ко при рассматривании далеко расположенных предметов, возникает дальнозоркость (гиперметропия). Близорукость и дальнозоркость кор­ректируются очками с вогнутыми и выпуклыми линзами соответ­ственно. Астигматизм (результат неравномерной кривизны рогови­цы) плохо корректируется даже сложными линзами. Для его ис­правления более пригодны контактные линзы, которые, плавая в слезной жидкости над роговицей, компенсируют ее отклонения от правильной формы. Итак, оптическая система глаз обеспечивает фокусировку изображения на рецепторной поверхности сетчатки. Ди­ оптрический аппарат, состоящий из системы линз, передает на сетчатку резко уменьшенное изображение предметов (рис. 16.11).

99

Сетчатка - с нейроанатомической точки зрения - высокоорга­низованная слоистая структура, объединяющая рецепторы и нейроны (рис. 16.12). Фоторецепторные клетки - палочки и колбочки - рас­положены в пигментном слое, наиболее удаленном от хрусталика.

Рис.16.12. Строение сетчатки глаза.

Вверху - падающий свет; 1 - волокна зрительного нерва;

2 - ганглиозные клетки; 3 - внутренний синаптический слой;

4 - амакриновые клетки; 5 - биполярные клетки;

6 - горизонтальные клетки; 7 - наружный синаптический слой,

8 - ядра рецепторов; 9 - рецепторы;

10 - пигментный слой эпителиальных клеток.

Они повернуты от пучка падающего света таким образом, что их светочувствительные концы спрятаны в промежутках между сильно пигментированными эпителиальными клетками. Эпителиальные пиг­ментные клетки участвуют в метаболизме фоторецепторов и синтезе зрительных пигментов. Все нервные волокна, выходящие из сетчат­ки, лежат в виде переплетенного пучка на пути света, создавая препятствие на пути его попадания в рецепторы. Кроме того, в том месте, где они выходят их сетчатки по направлению к мозгу, от­сутствуют светочувствительные элементы - это так называемое сле­ пое пятно. Свет, попадающий на сетчатку в области слепого пятна не воспринимается элементами сетчатки, поэтому остается "дефект" изображения, проецируемого на сетчатку. Однако, наличие слепого пятна не сказывается на целостности зрительного восприятия. Этот эффект или, точнее, дефект слепого пятна компенсируют высшие зрительные центры.

Палочки и колбочки отличаются как структурно, так и функци­онально. Зрительный пигмент (пурпур - родопсин) - содержится только в палочках. В колбочках находятся другие зрительные пиг­менты - иодопсин, хлоролаб, эритлаб, необходимые для цветового зрения. Палочка в 500 раз более чувствительна к свету, чем кол­бочка, но не реагирует на свет с разной длиной волны, т.е. она не цветочувствительна. Зрительные пигменты расположены в наружном сегменты палочек и колбочек. Во внутреннем сегменте находится ядро и митохондрии, принимающие участие в энергетических про­цессах при действии света.

В глазу человека около 6 млн. колбочек и 120 млн. палочек - всего около 130 млн. фоторецепторов. Плотность колбочек наиболее высока в центре сетчатки и падает к периферии. В центре сетчатки, в небольшом ее участке, находятся только колбочки. Этот участок называется центральной ямкой. Здесь плотность колбочек равна 150 тысячам на 1 квадратный миллиметр, поэтому в области централь­ной ямки острота зрения максимальна. Палочек в центре сетчатки очень мало, их больше на периферии сетчатки, но острота "пери­ферического" зрения при хорошей освещенности невелика. В усло­виях сумеречного освещения преобладает периферическое зрение, а острота зрения в области центральной ямки падает. Таким образом, колбочки функционируют при ярком свете и выполняют функцию восприятия цвета, палочки воспринимают свет и обеспечивают зри­тельное восприятие при слабой освещенности.

Первичный процесс зрительной рецепции - фотохимическая реак­ ция. Фотоны поглощаются молекулами зрительных пигментов. Каждая молекула пигмента поглощает один фотон (квант света) и переходит на более высокий энергетический уровень. Поглощение кванта света в фоторецепторе запускает многоступенчатый процесс распада молекул пигмента. Родопсин - зрительный пигмент палочек - состоит из белка (опсина) и ретиналя (альдегида витамина А 1). При распаде родопсина образуются опсин и витамин А 1 Иодопсин - основной пигмент кол­бочек - также состоит из опсина и ретиналя. Фотохимические про­цессы в палочках и колбочках сходны. Родопсин и иодопсин имеют

разные спектры поглощения: максимум спектра поглощения родопси­на - 500 нм (зелено-голубая часть), максимум спектра иодопсина - 570 нм (желтая часть). Каждая палочка в сетчатке человека содержит один пигмент, каждая колбочка - три разных пигмента, максимумы поглощения которых составляют примерно 425, 435 и 570 нм. Восста­новление пигментов осуществляется в темноте в результате цепи хи­мических реакций (ресинтез), протекающих с поглощением энергии. Ретиналь ресинтезируется на основе цис-изомера витамина А, поэ­тому при недостатке витамина А, в организме возникает недостаточ­ность сумеречного зрения. Если освещение постоянно и равномерно, то фотохимический распад пигментов находится в равновесии с их ресинтезом. Этот фотохимический процесс обеспечивает светотемно-вую адаптацию.

При освещении фоторецептора возникает увеличение элетроотри-цательности потенциала внутри клетки по отношению к внеклеточ­ному пространству. Это приводит к уменьшению транс мембранного тока в рецепторах. Таким образом, на свет в фоторецепторах воз­никает гиперполяризационный ответ. Гиперполяризация отличает зрительные рецепторы от других рецепторов, например, слуховых и вестибулярных, где возбуждение связано с деполяризацией мембра­ны. Амплитуда рецепторного зрительного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности света (освещенности, относительно предыдущего состояния адаптации). Амплитуда рецепторного потен­циала зависит также от длины волны света, максимум ответа па­лочек проявляется при длине волны максимального поглощения родопсина - 500 нм, колбочек - 560-570 нм.

Палочки и колбочки соединены с биполярными нейронами сет­чатки, которые, в свою очередь, образуют с ганглиозными клетками синапсы, выделяющие ацетилхолин. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки в составе зрительного нерва идут к различным мозговым структурам. Около 130 млн. фоторецепторов связаны с 1,3 млн., волокон зрительного нерва, что свидетельствует о конвергенции зрительных структур и сигналов. Только в центральной ямке каждая колбочка связана с одной биполярной клеткой, а она, в свою оче­редь, --с одной ганглиозной. К периферии от центральной ямки на одной биполярной клетке конвергируют множество палочек и не­сколько колбочек, а на ганглиозной - множество биполярных. Поэтому функционально такая система обеспечивает переработку первичного сигнала, повышающую вероятность его обнаружения за счет широкой конвергенции связей от периферических рецепторов к ганглиозной клетке, посылающей сигналы в мозг (рис. 16.13).

Два типа тормозных нейронов - горизонтальные и амакриновые клетки - расположены в том же слое, где находятся биполярные нейроны, ограничивают распространение зрительного возбуждения внутри сетчатки. Горизонтальные и амакриновые клетки связаны с биполярными и ганглиозными горизонтальными связями, обеспечи­вающими латеральное торможение между соседними клеточными элементами сетчатки: горизонтальные - между биполярными, ама­криновые - между ганглиозными.

Рис. 16.13. Организация концентрических рецептивных полей биполярных и ганглиозных клеток сетчатки (слева) и схема изменений потенциала, построенная на основе внутриклеточных записей (справа).

Ганглиозные клетки сетчатки при слабой освещенности дают не­прерывную импульсацию. При усилении освещенности половина клеток усиливает импульсацию, половина - ослабляет. Следователь­но, первые являются детекторами яркости, вторые - детекторами темноты. Все ганглиозные клетки сетчатки имеют круглые рецеп­тивные поля в отличие от неправильных нессиметричных рецептив­ных полей слуховых и соматических нейронов. Оптимальным сти­мулом для ганглиозных клеток служит либо светлое пятно, окру­женное темным поясом, либо темное пятно, окруженное ярким поясом. Многие ганглиозные клетки реагируют только на изменение освещения, но не реагируют на постоянный свет. Схематическое изображение рецептивных полей и реакций нейронов сетчатки по­казано на рис. 16.13.

Каждая ганглиозная клетка имеет свое рецептивное поле, т.е. ограниченный участок сетчатки, фоторецепторы которого связаны с данной клеткой. Реакция такой клетки на свет вне ее рецептивного поля отсутствует. Ганглиозные клетки функционально различны, их разделяют на два типа: 1) нейроны, которые возбуждаются светом, падающим на центр рецептивного поля, но затормаживаются, если свет падает на его периферию; 2) нейроны, которые затормажива­ются светом в центре рецептивного поля и возбуждаются при дей­ствии света на его края. Одновременная реакция нейронов первого и второго типов лежит в основе появления одновременного кон­ траста за счет подчеркивания края изображения их антагонисти­ческими рецептивными полями.

Размеры рецептивных полей, равно как и их функциональные свойства, зависят от расположения фоторецепторов данного поля на сетчатке относительно центральной ямки (эксцентриситет). Вели­чина рецептивных полей растет от области центральной ямки к периферии сетчатки. Это является следствием структурной органи-

зации связей элементов сетчатки. Так, в середине сетчатки, в об­ласти центральной ямки, где плотность колбочек максимальная, одна колбочка через отдельную биполярную клетку соединяется с отдель­ной ганглиозной клеткой. Таким образом, рецептивные поля ган-глиозных клеток, связанные с центром сетчатки очень узкие и не перекрываются. На периферии, где, в основном, находятся палочки, отмечаются широкие рецептивные поля: множество рецепторов свя­зано с одной ганглиозной клеткой.

Функционально острота зрения зависит и от свойств рецептивных полей: острота зрения - возможность различения двух соседних точек - максимальна для узких рецептивных полей центральной ямки. В то же время слабые сигналы с периферии сетчатки выде­ляются зрением, благодаря взаимодействию широких перекрыва­ющихся рецептивных полей за счет пространственной суммации раздражителей.

При освещении сетчатка генерирует электрические потенциалы, которые называют электроретинограммой. Эта суммарная электри­ческая реакция отражает процессы возбуждения различных нервных структур: а-волна возникает во внутренних сегментах фоторецепто­ров, в-волна является результатом возбуждения биполярных и ама-криновых клеток сетчатки, с-волна связана с пигментным эпители­ем, д-волна, является реакций горизонтальных клеток сетчатки на выключение света. Таким образом, волны электроретинограммы имеют своим источником все клеточные элементы сетчатки, кроме ганглиозных.

В сетчатке обнаружены клетки, для которых наиболее эффективны цвета-антагонисты красный и зеленый, а также клетки, для которых пару антагонистов составляют желтый и синий или зеленый и си­ний. Объяснение антагонистического действия цветов на ганглиоз-ные клетки состоит в том, что из трех типов колбочек два всегда связаны с одним нейроном, а часть колбочек имеет возбудительные синапсы, другая часть - тормозные.

Сетчатку, по сложности организации, часто рассматривают как часть мозга, расположенную на периферии. Здесь с фоторецептора­ми связаны несколько слоев нейронов, формирующих афферентный поток, который идет к подкорковым и корковым центрам зритель­ной системы. Горизонтальные и биполярные клетки сетчатки не генерируют потенциалов действия, основной формой их активности являются градуальные гиперполяризации и деполяризации. Гангли-озные клетки генерируют потенциалы действия, которые проводятся по их длинным аксонам, составляющим зрительный нерв.

Зрительный нерв содержит около 800 тысяч волокон ганглиозных клеток сетчатки. Зрительные нервы обоих глаз перекрещиваются в области основания черепа, где около полумиллиона волокон зри­тельного нерва переходят на противоположную сторону. Остальные 300 тысяч волокон вместе с перекрещенными аксонами второго зрительного нерва образуют зрительный тракт.

Нервные волокна зрительного тракта подходят к четырем структу­рам мозга: (1) ядрам верхних бугров четверохолмия - средний мозг,

(2) ядрам латерального коленчатого тела - таламус, (3) супрахиаз-мальным ядрам гипоталамуса и (4) к глазодвигательным нервам.

Ядра верхних бугров четверохолмия и латерального коленчатого тела являются конечными пунктами двух параллельных путей от ганглиозных клеток сетчатки: одна ветвь аксона ганглиозной клетки идет в латеральное коленчатое тело, другая - в верхнее двухолмие. Обе ветви сохраняют упорядоченную проекцию сетчатки. От перед­него двухолмия после переключения сигналы идут к крупному ядру таламуса - подушке.

Аксоны клеток латерального коленчатого тела, проходящие в со­ставе зрительной радиации, проецируются к клеткам первичной зрительной коры (поле 17 или стриарная кора). Проекция зритель­ной ямки сетчатки - зоны максимальной остроты зрения - в 35 раз больше проекции участка такого же размера на периферии сет­чатки. Клетки поля 17 (стриарной коры) связаны с полями 18 и 19 (престриарная кора), так называемыми вторичными зрительными зонами. От этих зон идут проекции к подушке таламуса, куда по­ступает информация от верхних бугров четверохолмия. Кроме того, зрительные пути прослеживаются к лобной коре, они примыкают к ассоциативной коре.

Клетки латерального коленчатого тела, получающие основную афферентацию от сетчатки, имеют простые концентрические рецеп­тивные поля, как и ганглиозные клетки. Здесь проявляется бино­кулярное взаимодействие: волокна от обоих глаз распределены то­пографически правильно, послойно. В то же время небольшая часть клеток латерального коленчатого тела активируется от обоих зри­тельных нервов.

Рис. 16.14. Концентрические рецептивные поля в сетчатке и подкорковых зрительных центрах (А), прямоугольные и сложные рецептивные поля в зрительной коре (Б).

Нейроны зрительной коры уже имеют не концентрические, а почти прямоугольные зрительные поля, некоторые из нейронов ре­агируют на определенную ориентацию (наклон) полосы - светлой или темной (рис. 16.14).

В зрительной коре существуют два функционально различных типа клеток: простые и сложные. Простые клетки имеют рецептивное поле, состоящее из возбудительной и тормозной зоны, которые можно предсказать на основе исследования реакции клетки на ма­ленькое световое пятно. Структуру рецептивного поля сложной клетки невозможно установить сканированием светового пятнышка. Они служат "детекторами" угла, наклона или движения линий в поле зрения. В коре уже совершенно отчетлива бинокулярная кон­вергенция: в одной точке представлены симметричные поля зре­ния - справа и слева.

Близко расположенные клетки зрительной коры "видят" только небольшую часть поля зрения. Лежащие друг под другом нейроны одной колонки коры реагируют на один и тот же стимул, опти­мальный по ориентации, наклону и направлению движения. В од­ной колонке могут располагаться как простые, так и сложные клет­ки. Простые клетки найдены в III и IV слоях, где заканчиваются таламические волокна. Сложные клетки расположены в более по­верхностных слоях коры 17 поля. В полях 18 и 19 зрительной коры простые клетки являются исключением, здесь расположены сложные и сверхсложные клетки. Последние реагируют, например, только на стимулы определенной ширины, длины и ориентации.

Итак, от уровня к уровню зрительной системы происходит ус­ложнение рецептивных полей нейронов. Все рецептивные поля ор­ганизованы в виде возбудительных и тормозных зон. Концентричес­кие рецептивные поля, характерные для сетчатки и латерального коленчатого тела, уже не встречаются в коре. В зрительной системе, как и в других сенсорных системах, чем выше синаптический уро­вень, тем строже ограничены функции отдельных нейронов - де­текторов свойств.

Для успешной работы системы распознавания зрительных образов очень важны движения глаз. Известно, что глаз человека приводится в движение шестью наружными мышцами. Относительно координат головы глаза двигаются горизонтально, вертикально и вокруг своей оси. Если оба глаза двигаются в одном направлении, такие движе­ния называются содружественными. При переводе взгляда с ближ­ней точки на дальнюю осуществляются дивергентные движения. При наклоне головы в сторону наблюдаются небольшие вращательные движения глаз.

При взгляде на любой предмет глаза двигаются от одной точки фиксации к другой быстрыми скачками - саккадами. Длительность саккад от 10 до 80 мс, длительность периодов фиксации 150-300 мс. Медленные движения глаз реализуются при слежении за движущи­мися объектами - следящие движения.

Движения глаз управляются центрами, которые находятся в об­ласти ретикулярной формации мозга и среднего мозга, в верхних буграх четверохолмия и в претектальной области. Все эти подкор­ковые центры координируются сигналами из зрительной, теменной и лобной коры, ответственными за программирование движений тела и оценки его положения в пространстве. Для наиболее тонкой ре-

гуляции глазодвигательных функций весьма существенны влияния мозжечка, сравнивающего тонический и фазный компоненты движе­ния при ориентации в пространстве.

В процессе зрительного восприятия, особенно при слежении за движущимся объектом, возникает оптический нистагм, вызываемый движущимися оптическими стимулами и состоящий из чередования саккад и медленных следящих движений. Движения глаз имеют огромное значение для восприятия: при неподвижном глазном яб­локе восприятие изображения пропадает в связи с разложением пигмента и адаптацией фоторецепторов.

Координированные движения глаз обеспечивают объединение ин­формации, идущей от обоих глаз в центры мозга. Особое значение для восприятия и координации движений играют нейроны переднего двухолмия. Они организованы в колонки, которые воспринимают сигналы, поступающие от одних и тех же участков полей зрения: активность нейронов этого отдела мозга, на которых конвергирует импульсация от правого и левого глаза, является пусковым меха­низмом для глазодвигательных нейронов. В коре обнаружены также колонки, связанные не только со зрительным восприятием, но и с сенсомоторной интеграцией. На высших уровнях зрительной систе­мы параллельно функционируют две системы анализа: одна опреде­ляет место предмета в пространстве, другая описывает его признаки. Конечные результаты параллельных процессов интегрируются и воз­никает законченный зрительный образ внешнего предметного мира.

Зрительная сенсорная система (зрительный анализатор) представляет собой совокупность защитных оптических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализирующих световые раздражители. Зрительная система состоит из периферического отдела – глаза, промежуточных звеньев – подкорковых зрительных центров (наружное коленчатое тело таламуса и переднее двухолмие) и конечного звена – зрительной коры. Все уровни зрительной системы соединены друг с другом проводящими путями.

Строение глаза

Орган зрения человека – глаз (рис. 1) имеет шарообразную (или близкую к таковой) форму. Он включает в себя ядро, покрытое тремя оболочками.

Горизонтальный разрез правого глаза: 1 – склера; 2 – роговая оболочка (роговица); 3 – сосудистая оболочка; 4 – ресничное тело; 5 – радужная оболочка; 6 – зрачок; 7 – пигментный эпителий; 8 – сетчатка; 9 – зрительный нерв; 10 – передняя камера глаза; 11 – хрусталик; 12 – стекловидное тело.

Наружная плотная непрозрачная оболочка – склера - выполняет главным образом защитную, механическую функцию. В передней части глазного яблока склера переходит в прозрачную роговую оболочку, или роговицу . Кривизна поверхности роговицы определяет особенности преломления света. Роговица обладает наибольшей преломляющей способностью. Под склерой лежит сосудистая оболочка , которая образована сетью кровеносных сосудов. Ее основное назначение – питание глазного яблока. Спереди сосудистая оболочка утолщается и переходит сначала в ресничное тело (мышца, изменяющая кривизну хрусталика) и далее – в радужную оболочку , которые состоят из гладких мышечных волокон, кровеносных сосудов и пигментных клеток. Цвет радужной оболочки зависит от пигментации составляющих ее клеток и их распределения. Между роговицей и радужной оболочкой находится передняя камера глаза, наполненная жидкостью – «водянистой влагой ». В центре радужной оболочки имеется отверстие – зрачок, играющий роль диафрагмы и регулирующий величину светового потока, проникающего внутрь глаза. Размер зрачка зависит от освещенности. Контроль за изменениями размера зрачка осуществляется автоматически нервными волокнами, заканчивающимися в мускулатуре радужной оболочки. Круговая мышца, суживающая зрачок – сфинктер – иннервируется парасимпатическими волокнами, мышца, расширяющая зрачок – дилататор – иннервируется симпатическими волокнами. Реакция расширения зрачка до максимального диаметра – 7,5 мм – очень медленная: она длится около 5 минут. Максимальное сокращение диаметра зрачка до 1,8 мм достигается быстрее – всего за 5 секунд.

Позади радужной оболочки расположен хрусталик . Он представляет собой двояковыпуклую линзу, расположенную в сумке, волокна которой соединены с ресничными мышцами. С помощью этих мышц хрусталик способен изменять свою кривизну. Такая способность хрусталика называется аккомодацией. Аккомодации обеспечивает ясное видение различно удаленных предметов. При рассматривании близко расположенных предметов кривизна хрусталика увеличивается, если же предмет находится далеко, кривизна уменьшается. Аккомодация хрусталика иногда оказывается недостаточной, чтобы спроецировать изображение точно на сетчатку. Если расстояние между хрусталиком и сетчаткой больше, чем фокусное расстояние хрусталика, то возникает близорукость (миопия). Если сетчатка расположена слишком близко к хрусталику и фокусировка хороша только при рассматривании далеко расположенных предметов, возникает дальнозоркость (гиперметропия).

Внутри глаза, позади хрусталика, находится стекловидное тело . Оно представляет собой коллоидный раствор гиалуроновой кислоты во внеклеточной жидкости. Поскольку и хрусталик, и стекловидное тело являются белковыми структурами, то обменные процессы в них могут нарушаться. Например, с возрастом снижается эластичность хрусталика, поэтому ухудшается способность видения близко расположенных предметов (старческая дальнозоркость), постепенно он теряет свою прозрачность, возникает заболевание, получившее название катаракты. В стекловидном теле могут появляться плотные вкрапления, что субъективно ощущается как темные точки, пылинки в поле зрения. Эти изменения в конечном итоге снижают четкость изображения и могут привести к потере зрения. Стекловидное тело и хрусталик называют оптической системой глаза, которая обеспечивает фокусировку изображения на рецепторной поверхности сетчатки. Изображение на сетчатке оказывается четким, но уменьшенным и перевернутым. Мозг исправляет эту «ошибку», руководствуясь не только поступающей зрительной информацией, но и информацией от других сенсорных систем (вестибулярной, проприоцептивной, кожной).

Строение сетчатки

Сетчатка – с нейроанатомической точки зрения – высокоорганизованная слоистая структура, объединяющая рецепторы и нейроны. Она состоит из нескольких слоев клеток, выполняющих разные функции. Несколько упрощенно строение светочувствительного и проводящего аппарата сетчатки можно представить в виде следующей схемы (рис. 2).

Наружный слой сетчатки, плотно примыкающий непосредственно к сосудистой оболочке, образован пигментными клетками, содержащими пигмент фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия. К пигментному слою изнутри примыкает слой фоторецепторов – колбочек и палочек, которые повернуты от пучка падающего света таким образом, что их светочувствительные сегменты спрятаны в промежутках между клетками пигментного слоя. Каждый фоторецептор состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке.

Палочки и колбочки отличаются функционально: палочки реагируют на свет и обеспечивают зрительное восприятие при слабой освещенности, а колбочки функционируют при ярком свете и обеспечивают восприятие цвета. Фоторецепторы содержат зрительные пигменты, которые по своей природе являются белками. В палочках содержится пигмент родопсин, в колбочках – пигменты иодопсин, хлоролаб и эритлаб, необходимые для цветового зрения. Свет, попадая на сетчатку, вызывает разложение пигмента. Эти химические преобразования сопровождаются изменением потенциала на мембране рецептора, т.е. возникновением рецепторного потенциала. Таким образом, функция рецепторов сводится к преобразованию энергии квантов света в электрическую энергию ответа клетки.

На сетчатке каждого глаза около 6 млн. колбочек и 120 млн. палочек – всего около 130 млн. фоторецепторов. Они распределены по сетчатке неравномерно: чем ближе к периферии, тем больше палочек, чем ближе к центру, тем больше колбочек, наконец, в самом центре сетчатки напротив зрачка располагаются только колбочки. Эта область называется желтым пятном или центральной ямкой . Здесь плотность колбочек составляет 150 тысяч на 1 квадратный миллиметр, поэтому в области желтого пятна острота зрения максимальна.

Центральная часть сетчатки представлена биполярными клетками , имеющими по два относительно длинных отростка, одним из которых они контактируют с фоторецепторами, другим – с ганглиозными клетками сетчатки, которые, в свою очередь, составляют ее внутреннюю часть. Ганглиозные клетки обладают круглыми рецептивными полями с четко выраженными центром и периферией. Размеры центральной части и периферической каймы могут изменяться в зависимости от освещенности. Если центр возбуждается при попадании света на сетчатку, то периферия при этом тормозится. Может быть и обратное соотношение. Ганглиозные клетки имеют как палочковые, так и колбочковые рецептивные поля. В последнем случае центр и периферия рецептивного поля возбуждается (или тормозится) определенным цветом. Например, если в ответ на предъявление красного цвета центр возбуждается, то периферия будет тормозиться. Такие комбинации могут быть самыми разнообразными. Ганглиозные клетки в отличие от других элементов сетчатки способны генерировать потенциалы действия, направляющиеся по нервным волокнам к центральным структурам мозга.

Ганглиозные клетки являются выходными элементами сетчатки. Их аксоны формируют зрительный нерв, который пронизывает сетчатку в противоположном направлении и входит в полость черепа. В месте вхождения в сетчатку волокон зрительного нерва фоторецепторы отсутствуют; эта область получила название слепого пятна .

Таким образом, фоторецепторы, биполяры и ганглиозные клетки представляют собой три последовательных звена переработки зрительной информации.

На уровне между рецепторами и биполярами имеются специализированные клетки с горизонтальным расположением отростков, которые регулируют передачу возбуждения от рецепторов к биполярам и носят название горизонтальных . Между биполярами и ганглиозными клетками, располагаясь как бы симметрично горизонтальным, находятся амакриновые клетки , которые «управляют» передачей электрических сигналов от биполяров к ганглиозным клеткам. На теле амакриновых клеток заканчиваются центробежные волокна, несущие возбуждение из ЦНС. Горизонтальные и амакриновые клетки обеспечивают латеральное торможение между соседними клеточными элементами сетчатки, ограничивая распространение зрительного возбуждения внутри нее.

В заключение следует отметить, что сетчатка как система позволяет выделять такие характеристики светового сигнала, как его интенсивность (яркость), пространственные параметры (размер, конфигурация). Рецептивные поля, построенные по принципу антагонистических отношений центра и периферии, позволяют оценивать контрастность и контуры изображения, а также оптимальным образом выделять полезный сигнал из шума.

Центральные структуры зрительной системы

Наружное коленчатое тело (НКТ) – основной подкорковый центр зрительного анализатора. Большая часть зрительных волокон (аксонов ганглиозных клеток) в составе зрительного тракта оканчивается в этой структуре. Основные пути от НКТ идут в 17-е, в меньшей степени - в 18-е и 19-е зрительные поля (по Бродману). Другие волокна направляются к верхнему двухолмию, подушке зрительного бугра и другим структурам.

Рецептивные поля нейронов НКТ имеют различную форму – от круглой до вытянутой; существуют поля с возбуждающимся центром и тормозной периферией и наоборот. В НКТ кодируется информация о пространственных характеристиках (размере) зрительного изображения, об уровне освещенности, о цвете. Ввиду многочисленных связей НКТ с различными таламическими ядрами (в первую очередь ассоциативными) можно предположить, что на этом уровне происходит перераспределение потока информации по различным каналам и начинается процесс анализа наиболее сложных параметров стимула, в частности анализа информации о биологической значимости данного раздражителя.

Переднее двухолмие. Хотя к передним холмам среднего мозга направляется не более 10% зрительных волокон, эта структура играет важную роль в организации ориентировочного поведения.

Переднее двухолмие имеет слоистую структуру. В верхних слоях заканчиваются волокна, идущие от сетчатки, коры мозга (затылочной, лобной и височной областей), из спинного мозга, от задних холмов четверохолмия, НКТ, мозжечка и черной субстанции. Нижние слои называют эфферентным центром, дающим начало наиболее длинным нисходящим путям. Они направляются в спинной мозг, к ядрам черепно-мозговых нервов, в ретикулярную формацию и другим структурам, обеспечивающим зрительные ориентировочные рефлексы.

Большая часть нейронов не отвечает или слабо отвечает на действие диффузного света или на неподвижные объекты, но дает сильную реакцию на движение, поэтому их называют детекторами движения. При этом более 75% нейронов реагируют только на определенное направление движения (преимущественно на движение в горизонтальной плоскости), и сила реакции зависит от скорости движения. Удаление или разрушение переднего двухолмия у животных сопровождается потерей способности следить за движущимся объектом. В связи с этим считают, что переднее двухолмие осуществляет координацию движений глазных яблок с поступлением зрительной информации.

Зрительная кора. Зрительная кора имеет слоистую структуру. В зависимости от выраженности тех или иных слоев ней выделяют первичную область – 17-е поле, вторичную – 18-е поле и третичную – 19-е поле по Бродману. Поле 17 является центральным полем коркового ядра анализатора, 18-е и 19-е поля – периферическими.

Функциональное значение зрительной коры чрезвычайно велико. Это доказывается наличием многочисленных связей не только со специфическими зрительными подкорковыми образованиями, но и с ассоциативными и неспецифическими ядрами таламуса, с ретикулярной формацией, теменной ассоциативной областью и т.д.

Реакции одиночных нейронов зрительной коры впервые были зарегистрированы Р. Юнгом в начале 50-х г.г. Было показано, что на диффузный засвет сетчатки реагирует лишь около половины нейронов. Большая же часть нейронов отвечает лишь на стимулы, ориентированные определенным образом (лучше всего – на светлые полосы на темном фоне или пространственные решетки, состоящие из чередующихся светлых и темных полос).

В 60-х гг. ХХ в. американские нейрофизиологи Д. Хьюбел и Т. Визель, исследуя свойства нейронов зрительной коры, выделили три типа рецептивных полей – простые, сложные и сверхсложные. Рецептивные поля простого типа имеют прямоугольную форму, состоят из центра и периферии, границы которых приблизительно параллельны друг другу. Лучше всего они отвечают на движение светлой полосы по темному фону или наоборот. Как правило, у нейронов с простым типом рецептивного поля существует предпочитаемое направление движения, реакция на которое выражена сильнее всего.

Нейроны с рецептивным полем сложного типа лучше отвечают на полоску или решетку, оптимальным образом ориентированную относительно сетчатки (вертикальное, горизонтальное или наклонное положение).

Нейроны сверхсложного типа могут отвечать на несколько положений полосы (линии), ее повороты на определенный угол, на угол, образуемый двумя линиями, на кривизну контура или более сложные пространственные характеристики зрительного изображения. Предполагается, что существует конвергенция нейронов с простыми рецептивными полями на нейроны более высокого порядка. В 17-м поле коры встречается больше нейронов с простыми, а в 18-м и 19-м – со сложными и сверхсложными рецептивными полями.

На основании этого Д. Хьюбел и Т. Визель сформулировали детекторную теорию переработки зрительной информации. Суть ее состоит в том, что нейроны с простыми рецептивными полями, являясь детекторами элементарных признаков зрительного изображения (например, ориентации линий), конвергируют с нейронами более высокого уровня, которые в результате этой конвергенции приобретают более сложные свойства. Таким образом, существует иерархия нейронов-детекторов, на верхних ступенях которой находятся детекторы наиболее сложных признаков зрительного изображения. Однако, как было показано в дальнейшем, такого рода нейроны, ответственные за опознание целостных зрительных образов, расположены за пределами собственно зрительной коры – в первую очередь, в нижневисочной области. Таким образом, процесс зрительного восприятия не заканчивается в проекционных областях, а продолжается на более сложных уровнях ассоциативных корковых зон.

Альтернативой детекторной теории является пространственно-частотная гипотеза переработки зрительной информации, предложенная английским исследователем Ф. Кемпбеллом и отечественным физиологом В.Д. Глезером. Согласно этой гипотезе, нейроны зрительной коры определяют две основные характеристики зрительного изображения – ориентацию стимула (полосы, решетки) и его пространственную частоту. При этом нейроны разных участков коры «настроены» на стимулы разной пространственной ориентации и пространственной частоты. Таким образом, в 17-м поле зрительной коры создается «мозаика» из возбужденных и невозбужденных нейронов, изоморфно отображающая пространственное распределение возбужденных и заторможенных рецепторов сетчатки глаза. Нейроны вторичной и третичной зрительных областей (18-е и 19-е поля) используют информацию, поставляемую из первичной коры (17-е поле), для формирования более крупных подобразов зрительного изображения.

Таким образом, на уровне зрительной коры осуществляется тонкий, дифференцированный анализ наиболее сложных признаков зрительного сигнала (выделение контуров, очертаний, формы объекта, локализации, перемещений в пространстве и т.д.). На уровне вторичной и третичной областей, по-видимому, осуществляется наиболее сложный интегративный процесс, подготавливающий организм к опознанию зрительных образов и формированию целостной сенсорно-перцептивной картины мира. Формирование же целостных зрительных образов, их опознание и оценка биологической значимости осуществляется в ассоциативных областях в первую очередь, заднетеменной и нижневисочной.

Ассоциативные зоны коры. В нейрофизиологических исследованиях было показано, что нейроны нижневисочной коры (НВК) лучше всего отвечают на целостные образы (например, на геометрические фигуры). При этом можно выделить клетки, отвечающие только на одну фигуру (например, круг), или реагирующие на несколько различных изображений (круг, треугольник, крест и квадрат). Ответы нейронов, как правило, инвариантны к преобразованиям фигур, т.е. не зависят от размера, поворота, цвета изображений, освещенности и т.д.

В целом считают, что нейроны НВК отвечают на сенсорное значение зрительного стимула независимо от его значимости для моторного поведения. При этом для НВК важны не отдельные характеристики стимула, а их определенные сочетания. Очевидно, НВК осуществляет классификацию изображений в соответствии с конкретной задачей, стоящей перед животными и человеком. При повреждении этой области у человека нарушаются процессы опознания объектов и памяти.

Заднетеменная кора (ЗТК) создает нейронную конструкцию (модель) окружающего пространства, описывая расположение и перемещение объектов в этом пространстве по отношению к телу, а также положение и движение тела по отношению к окружающему пространству. Другими словами, в ЗТК происходит переработка информации, описывающей соотношения между внутренними и наружными координатными системами. Имеются также данные о связи нейронов ЗТК с произвольным вниманием к тому или иному зрительно воспринимаемому объекту.

При двусторонних повреждениях теменной области у человека возникают нарушения зрительного восприятия пространства. Такие больные не могут оценить пространственные преобразования фигур, у них нарушена топографическая ориентировка и т. д. Это свидетельствует о важной роли ЗТК в восприятии пространства и пространственных соотношений между объектами, находящимися в поле зрения.

Опознание образов осуществляется содружественной работой НВК и ЗТК. Если первая осуществляет опознание отдельных элементов (фрагментов) целостной зрительной ситуации, инвариантно к их пространственным преобразованиям, то вторая формирует целостную картину окружающего мира.

Лобная кора благодаря своим многочисленным связям со структурами памяти и структурами лимбической системы осуществляет оценку значимости стимула для организма и планирование соответствующего поведенческого акта.

Световая чувствительность и адаптация

Световая чувствительность характеризует способность зрительной системы воспринимать излучение света. Наибольшую световую чувствительность глаз имеет в темноте. Минимальное количество световой энергии, необходимое в этих условиях для возникновения ощущения света, называют абсолютным порогом. Фоторецептор способен возбуждаться при действии одного-двух квантов света, однако, для возникновения светового ощущения необходима суммация возбуждения от нескольких рецепторов. В естественных условиях зрительная система крайне редко работает на пределе, т.е. в околопороговой области, и основное значение для зрения имеет контрастная чувствительность, т.е. чувствительность в условиях световой адаптации. Если тестовое пятно находится на освещенном фоне, то минимальную разность яркости пятна В c и фона В f , которая воспринимается наблюдателем как едва заметное различие, называют разностным, или дифференциальным, порогом (∆ В) : ∆В = │В c – В f │. Отношение разностного порога к освещенности фона называют пороговым контрастом или относительным дифференциальным порогом . Величина относительного дифференциального порога безразмерная и показывает, насколько нужно изменить величину тестового стимула по отношению к фону, чтобы уловить едва заметную разницу между ними. Например, если относительный дифференциальный порог равен 0,03, то это означает, что тестовый стимул должен отличаться от фона на 3%. Согласно закону Бугера-Вебера, ∆В/В f = const , или ∆В = k∙В f (разностный порог растет пропорционально освещенности). Однако этот закон справедлив лишь для среднего диапазона интенсивностей и нарушается при малых и больших значениях стимула.

Большое значение для световой чувствительности зрительной системы имеет ее способность к адаптации , т.е. к функциональной перестройке, позволяющей работать в оптимальном режиме при данном уровне освещенности. Различают темновую и световую адаптацию. Темновая адаптация характеризуется максимальным повышением световой чувствительности (снижением абсолютных порогов) зрительной системы для восприятия светового раздражителя в абсолютной темноте. Световая адаптация характеризует чувствительность системы при разных уровнях освещенности.

Темновая адаптации включает в себя изменение палочковой и колбочковой чувствительности. Палочковая адаптация завершается через 7–8 минут, изменения палочковой чувствительности происходят примерно в течение 30 мин. Механизм темновой адаптации с одной стороны состоит в постепенном восстановлении зрительного пигмента в темноте, с другой – в перестройка рецептивных полей в передающей системе рецептор – биполяр – ганглиозная клетка. Так, обнаружено, что в процессе темновой адаптации уменьшается вплоть до полного исчезновения тормозная «кайма» на периферии рецептивного поля ганглиозной клетки, а следовательно, увеличивается ее световая чувствительность.

Световая чувствительность при световой адаптации понижается при переходе от меньшей освещенности к большей. Она протекает быстрее, чем темновая адаптация, и составляет примерно 1–3 минуты.

Острота зрения

Острота зрения характеризует предельную пространственную разрешающую способность зрительной системы, т.е. способность глаза различать две близко расположенные точки как раздельные. Острота зрения определяется как оптикой глаза, так и его нейронными механизмами.

При измерении остроты зрения чаще всего пользуются методом обнаружения, когда предъявляют светлый тест-объект на темном фоне или темный на светлом. Так, наблюдатель должен опознать буквы разного углового размера, определить наклон решетки, состоящей из параллельных полос, и т.д. Наибольшее распространение получили кольца Ландольта, в которых требуется определить положение разрыва на кольце. За количественную меру остроты зрения принимается величина, обратная углу зрения, минимального по размеру, но еще воспринимаемого объекта.

Острота зрения зависит от ряда факторов: освещенности, контрастности фона и текста, состояния и адаптации рецепторного аппарата, оптического аппарата глаза. Она обусловлена также перестройкой рецептивных полей ганглиозных клеток сетчатки. При повышении уровня освещенности размер центра рецептивного поля уменьшается, а влияние тормозной периферии нарастает. Можно предположить, что когда изображение двух точек попадает в два смежных рецептивных поля, разделенных тормозной периферией, вероятность их различения выше, чем в том случае, когда такая периферия отсутствует.

Острота зрения является также функцией положения тест-объекта на сетчатке (или удаления последнего от центральной ямки). Чем дальше от центра производится измерение, тем острота зрения меньше.

Движения глаз и их роль в зрении

Движения глаз играют весьма важную роль в зрительном восприятии. Даже в том случае, когда наблюдатель фиксирует взглядом неподвижную точку, глаз не находится в покое, а все время совершает небольшие движения, которые являются непроизвольными. Движения глаз выполняют функцию дезадаптации при рассматривании неподвижных объектов. Другая функция мелких движений глаза – удерживание изображения в зоне ясного видения.

В реальных условиях работы зрительной системы глаза все время перемещаются, обследуя наиболее информативные участки поля зрения. При этом одни движения глаз позволяют рассматривать предметы, расположенные на одном удалении от наблюдателя, например, при чтении или рассматривании картины, другие – при рассматривании объектов, находящихся на разном удалении от него. Первый тип движений – это однонаправленные движения обоих глаз, в то время как второй осуществляет сведение или разведение зрительных осей, т.е. движения направлены в противоположные стороны.

Показано, что перевод глаз с одних объектов на другие определяется их информативностью. Взор не задерживается на тех участках, которые содержат мало информации, и в то же время длительно фиксирует наиболее информативные участки (например, контуры объекта). Эта функция нарушается при поражении лобных долей. Движение глаз обеспечивает восприятие отдельных признаков предметов, их соотношение, на основе чего формируется целостный образ, хранящийся в долговременной памяти.

Цветовое зрение

Восприятие цвета обусловлено работой двух механизмов. Первичным является фоторецепторный механизм, основанный на существовании рецепторов, избирательно реагирующих на разные участки спектра. В сетчатке были обнаружены три типа колбочек с максимумами поглощения в различных областях спектра (синий, зеленый и красный).

В то же время в психологии и физиологии описан ряд фактов, которые невозможно объяснить, основываясь на фоторецепторном механизме. Такими примерами могут служить феномены одновременного и последовательного контраста. Одновременный контраст заключается в изменении цветового тона в зависимости от фона, на котором предъявляется тот или иной тестовый стимул. Например, серое пятно на красном фоне приобретает зеленоватый оттенок, на желтом – синеватый и т.д. Феномен последовательного контраста состоит в том, что если достаточно долго смотреть на окрашенную в определенный цвет поверхность (например, красную), а затем перевести взор на белую, то она приобретает оттенок оппонентного цвета (в данном случае – зеленоватый). Здесь вступает в работу центральный механизм. Суть его заключается в том, что нейроны ганглиозных клеток, НКТ и зрительной коры обладают цветооппонентными рецептивными полями, т.е. центр рецептивного поля активируется одним цветом, а его периферия – другим, противоположным (оппонентным). Это обусловлено особенностями их рецептивных полей, включающих возбуждающие и тормозные связи с разными типами колбочек. Описаны две цветооппонентные системы: красно-зеленая, желто-синяя.

Таким образом, восприятие цвета обусловлено работой двух разных механизмов, работающих на разных уровнях зрительной системы.

Стереоскопическое зрение

Стереоскопическое зрение позволяет оценить глубину пространства, т.е. относительную удаленность объектов в поле зрения. Оно обусловлено неодинаковым изображением одного и того же объекта на сетчатках обоих глаз. Поскольку глаза расположены на определенном расстоянии друг от друга, то они воспринимают объект под разным углом (так называемый бинокулярный параллакс), поэтому изображения на правой и левой сетчатке будут несколько отличаться друг от друга. В этом легко убедиться, по очереди закрывая то один глаз, то другой. Глазные оси были бы строго параллельны друг другу только в том случае, если бы фиксируемый объект находился на бесконечном удалении от наблюдателя. По мере приближения объекта он будет восприниматься как объемный, а глазные оси будут сходиться. Наконец, на очень близком расстоянии возникает двоение изображения. Иначе говоря, существует определенная зона видения, в пределах которой объект кажется объемным. Она выражается в угловых минутах. Ее нижняя граница составляет около 2 угл. мин. Это угол зрения, при котором две точки для наблюдателя сливаются в одну, т.е. явление глубины (или стереопсиса) исчезает. На практике эту границу достаточно легко определить: это расстояние, при котором глаза другого человека воспринимаются как одно изображение, что в среднем составляет около 6 км. Верхней границей стереопсиса является угол зрения, составляющий около 10 угл. град., за пределами этой границы изображение начинает двоиться.

Нейрофизиологические механизмы стереоскопического зрения на сегодняшний день изучены не до конца. Показано, однако, что основную роль в возникновении стереопсиса играет характер передачи изображения от сетчатки в высшие центры зрительной системы (рис 3.).

Как известно, у человека в области хиазмы осуществляется неполный перекрест волокон зрительного нерва – волокна от внутренних половин сетчаток перекрещиваются и идут в НКТ и зрительную кору противоположного полушария. Волокна от наружных половин сетчаток идут без перекреста. Таким образом, в каждое полушарие приходит информация от противоположной половины поля зрения. Это и является физиологической основой стереоскопического зрения.

Вопросы и задания для самоконтроля

1. Какие структуры глаза относятся к его оптической системе, какова их роль в зрительном восприятии?

2, Рассмотрите строение сетчатки. Какие из элементов сетчатки способны генерировать потенциал действия?

3. Назовите функциональные отличия фоторецепторов.

4. Какую роль выполняют горизонтaльные и амакриновые клетки?

5. Что является причиной возникновения рецепторного потенциала в фоторецепторах?

6. Kaкaя информация кодируется нейронами наружного коленчатого тела?

7. Какова функция передних холмов в переработке зрительной информации?

8. Чем детекторная теория зрительного восприятия отличается от пространственно-частотной теории?

9. Какую функцию выполняют нижневисочнaя и заднетеменнaя кора?

10. Как изменяется соотношение центра и периферии рецептивного поля ганглиозной клетки при темновой и световой адаптации?

11. От каких факторов зависит острота зрения?

12. Какую роль в зрительном восприятии играют движения глаз?

13. Oпишите основные механизмы цветового зрения.

14. Что лежит в основе стереопсиса?

Зрительная сенсорная система (зрительный анализатор) состоит из глазного яблока, проводящего пути и корковой зрительной зоны. Функции: восприятие и кодирование сенсорной зрительной информации, получение зрительного образа.

Орган зрения играет важную роль в познании человеком окружающего мира: до 90% информации мы получаем с помощью зрения. Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата. Глазное яблоко находится в глазнице, костные стенки которой выполняют защитную роль. Жировая клетчатка глазницы с сосудами и нервами служит своеобразным амортизатором.

Вспомогательный аппарат глаза состоит из защитных приспособлений, слёзного и двигательного аппаратов.

Защитные образования - брови, ресницы и веки. Веки (верхние и нижние) - соединительнотканные пластинки хрящевой плотности - снаружи покрыты кожей, изнутри конъюнктивой, состоящей из соединительной ткани и многослойного эпителия (воспаление конъюнктивы - конъюнктивит).

Слёзный аппарат состоит из слёзной железы и выводящих путей. Слёзная железа занимает ямку в верхнем углу латеральной стенки глазницы. Слеза содержит бактерицидное вещество лизоцим. Она омывает, увлажняет роговицу, затем стекает к медиальному углу глаза, где собирается в слезный мешок и оттуда по носослезному каналу попадает в нижний носовой ход.

Двигательный аппарат составляют произвольные мышцы глаза: четыре прямых и две косых. Прямые мышцы поворачивают глазное яблоко, косые - вращают его. При нарушениях функций мышц возникает косоглазие.

Строение оболочек глазного яблока

Глазное яблоко имеет форму сплюснутого в переднезаднем направлении шара диаметром 23,5 мм и состоит из трёх оболочек и ядра (рис.1).

Фиброзная (белочная) оболочка - самая поверхностная и плотная, играет опорно-защитную роль. Передний, меньший отдел фиброзной оболочки называют роговицей, задний - склерой.

Роговица- это тонкая прозрачная пластинка в форме часового стекла, лишена кровеносных сосудов, но содержит множество болевых рецепторов. Основные свойства роговицы - прозрачность, зеркальность и сферичность. Роговица - главная линза глаза, через неё в глаз проникает свет. Роговичный рефлекс- безусловный защитный рефлекс, который проявляется в зажмуривании глаз и слезотечении при легчайшем прикосновении к роговице. Воспаление роговицы - кератит.

Склера - соединительнотканная капсула глаза, внешне похожая на варёный яичный белок, которая защищает внутреннее ядро глаза.

Сосудистая оболочка содержит множество кровеносных сосудов, питающих сетчатку и выделяющих водянистую влагу. В ней различают три отдела: передний - радужная оболочка; средний - ресничное тело; задний - собственно сосудистая оболочка.

Радужная оболочка- это ободок, в центре которого находится отверстие - зрачок.Радужная оболочка содержит пигмент меланин, количество которого (наряду с сосудами) определяет цвет глаз. Состоит радужка из рыхлой соединительной ткани и двух гладких мышц: расширяющей и суживающей зрачок. Воспаление радужной оболочки - ирит.

Рис.1. Горизонтальный разрез глазного яблока (схема). 1 - конъюнктива; 2 - роговица; 3 - радужная оболочка; 4 - хрусталик; 5 - ресничное тело; 6 - связка, при помощи которой хрусталик прикреплен к ресничному телу; 7 - передняя камера глаза; 8 - задняя камера глаза; 9, 10 - мышца глазного яблока; 11 - склера; 12 - собственно сосудистая оболочка; 13 - сетчатая оболочка; 14 - желтое пятно; 15 - диск зрительного нерва; 16 - зрительный нерв; 17 - стекловидное тело.

Ресничное тело - утолщённая часть сосудистой оболочки, расположенная ободком вокруг хрусталика. Впереди от ресничного тела отходят ресничные отростки, которые вплетаются в капсулу хрусталика. Отростки также называют ресничным пояском или цинновой связкой. Задняя часть ресничного тела продолжается в сосудистую оболочку. Основа ресничного тела представлена рыхлой соединительной тканью с многочисленными кровеносными сосудами и ресничной мышцей, участвующей в аккомодации глаза. Она состоит из непроизвольных мышечных волокон - продольных и круговых.

Собственно сосудистая оболочка - большая часть сосудистой оболочки, наружной поверхностью обращенная к склере, а внутренней - к сетчатке. Состоит из рыхлой соединительной ткани, кровеносных сосудов, содержит пигментные клетки с черным пигментом, поглощающим свет.

Сетчатка - тонкая мягкая пластинка, внутренней поверхностью обращенная к стекловидному телу. Задний, больший отдел сетчатки содержит светочувствительные рецепторы и поэтому называется зрительной частью. Передний, меньший её отдел (прилегающий к ресничному телу) не имеет фоторецепторов и называется слепой частью, состоит из пигментного слоя и эпителиальных клеток. Снаружи сетчатка покрыта пигментным слоем, под которым расположен слой фоторецепторных нейронов с отростками в форме палочек и колбочек. Второй слой нейронов - вставочные нейроны, третий - ганглиозные нейроны, своими аксонами образующие зрительный нерв.

Место отхождения зрительного нерва - диск (сосок) зрительного нерва - имеет форму овального возвышения диаметром 1,7 мм. Здесь отсутствуют фоторецепторы, поэтому другое название диска -слепое пятно. Латеральнее диска на сетчатке расположено жёлтое пятно с центральной ямкой, содержащее большое количество колбочек - место наилучшего видения. По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьшается, а палочек - возрастает. По периферии сетчатки расположены только колбочки. Воспаление сетчатки - ретинит.