Зрачковые рефлексы в норме. Физиология сетчатки глаза

Глаза являются достаточно важным органом для нормального функционирования организма и полноценной жизни. Основная функция - восприятие световых раздражителей, благодаря чему и появляется картинка.

Особенности строения

Расположен этот периферический орган зрения в специальной впадине черепа, которая называется глазницей. С боков глаз окружен мышцами, с помощью которых он удерживается и двигается. Состоит глаз из нескольких частей:

1. Непосредственно глазного яблока, которое имеет форму шара размером около 24 мм. Состоит оно из стекловидного тела, хрусталика и водянистой влаги. Все это окружено тремя оболочками: белковой, сосудистой и сетчатой, расположенными в обратном порядке. Элементы, благодаря которым и получается картинка, расположены на сетчатой оболочке. Этими элементами являются рецепторы, которые чувствительны к свету;
2. Защитного аппарата, который состоит из верхнего и нижнего века, глазницы;
3. Придаточного аппарата. Основными составляющими являются слезная железа и ее протоки;
4. Глазодвигательного аппарата, который отвечает за движения глазного яблока и состоит из мышц;

Основные функции

Главная функция, которую выполняет зрение - различение различных физических характеристик предметов, таких как яркость, цвет, форма, размеры. В сочетании с действием других анализаторов (слуха, обоняния и других) позволяет регулировать положение тела в пространстве, а также определять расстояния до предмета. Вот почему профилактику глазных заболеваний нужно проводить с завидной регулярностью.

Наличие зрачкового рефлекса

При нормальном функционировании органов зрения, при определенных внешних реакциях возникают так называемые зрачковые рефлексы, при которых зрачок сужается или расширяется. Зрачковый рефлекс, рефлекторная дуга которого является анатомическим субстратом реакции зрачка на свет, свидетельствует о здоровье глаз и всего организма в целом. Вот почему при некоторых заболеваниях врач первым делом проверяет наличие данного рефлекса.

Что представляет собой реакция?

Реакция зрачка или так называемый зрачковый рефлекс (другие названия − радужковый рефлекс, иритический рефлекс) является некоторым изменением линейных размеров зрачка глаза. Сужение, как правило, вызывается сокращением мышц радужной оболочки, а обратный процесс − расслабление − приводит к расширению зрачка.

Возможные причины

Вызывается данный рефлекс комбинацией определенных стимулов, главным из которых считается изменение уровня освещенности окружающего пространства. Помимо этого, изменение размеров зрачка может произойти по следующим причинам:

• действие ряда медикаментов. Именно поэтому они используются в качестве способа диагностики состояния передозировки препаратов или избыточной глубины наркоза;
• изменение точки фокусировки зрения человека;
• эмоциональные всплески, причем как отрицательные, так и положительные в равной степени.

Если реакция отсутствует

Отсутствие реакции зрачка на свет может свидетельствовать о различных состояниях человека, которые представляют опасность для жизни и требуют немедленного вмешательства специалистов.

Схема зрачкового рефлекса

Мышцы, которые контролируют работу зрачка, могут легко влиять на его величину, если на них поступил определенный стимул извне. Это позволяет регулировать приток света, который поступает непосредственно в глаз. Если око прикрыть от поступающих солнечных лучей, а затем его открыть, то зрачок, который предварительно расширился в темноте, сразу уменьшается в размерах при появлении света. Зрачковый рефлекс, рефлекторная дуга которого начинается на сетчатке, свидетельствует о нормальном функционировании органа.

Радужная оболочка имеет два вида мышц. Одна группа представляется собой кольцевые мышечные волокна. Иннервируют их парасимпатические волокна глазного нерва. Если эти мышцы сокращаются, то данный процесс вызывает сужение зрачка. Другая группа отвечает за расширение зрачка. В нее входят радиальные мышечные волокна, которые иннервируются симпатическими нервами.

Зрачковый рефлекс, схема которого достаточно типична, происходит в следующем порядке. Свет, который проходит через слои глаза и преломляется в них, попадает непосредственно на сетчатку. Фоторецепторы, которые тут расположены, в данном случае являются началом рефлекса. Иными словами, именно тут и начинается путь зрачкового рефлекса. Иннервация парасимпатических нервов влияет на работу сфинктера глаза, а дуга зрачкового рефлекса содержит его в своем составе. Сам процесс называется эфферентным плечом. Тут же расположен так называемый центр зрачкового рефлекса, после которого различные нервы меняют свое направление: одни из них идут через ножки мозга и входят в глазницу через верхнюю щель, другие - к сфинктеру зрачка. На этом путь заканчивается. То есть зрачковый рефлекс замыкается. Отсутствие подобной реакции может свидетельствовать о каких-либо нарушениях в организме человека, вот почему этому придается такое большое значение.

Зрачковый рефлекс и признаки его поражения

При обследовании данного рефлекса берется во внимание несколько характеристик самой реакции:

• величина сужения зрачка;
• форма;
• равномерность реакции;
• подвижность зрачков.

Существует несколько наиболее популярных патологий, свидетельствующих о том, что зрачковый и аккомодационный рефлексы нарушены, что говорит о сбоях в организме:

• Амавротическая неподвижность зрачков. Данное явление представляет собой выпадение прямой реакции при освещении слепого глаза и содружественной реакции, если со зрение проблем не наблюдается. Причинами чаще всего являются разнообразные заболевания самой сетчатки и зрительного пути. Если неподвижность односторонняя, является следствием амавроза (поражения сетчатки) и сочетается с расширением зрачка, хотя и незначительным, то существует вероятность развития анизокории (зрачки становятся разных размеров). При таком нарушении иные зрачковые реакции никак не затронуты. Если амавроз развивается с двух сторон (то есть поражены оба глаза одновременно), то зрачки никак не реагируют и даже при воздействии солнечных лучей остаются расширенными, то есть зрачковый рефлекс полностью отсутствует.
• Еще один вид амавротической неподвижности зрачков - гемианопическая неподвижность зрачка. Возможно наблюдается поражение самого зрительного тракта, которое сопровождается гемианопсией, то есть слепотой половины зрительного поля, которая выражается отсутствием зрачкового рефлекса в обоих глазах.

• Рефлекторная неподвижность или синдром Робертсона. Он заключается в полном отсутствии как прямой, так и содружественной реакции зрачков. Однако в отличие от предыдущего вида поражения, реакция на конвергенцию (сужение зрачков в том случае, если взгляд сфокусирован на определенной точке) и аккомодацию (изменение внешних условий, в которых находится человек) не нарушена. Данный симптом обусловлен тем, что происходят изменения в парасимпатической иннерварции глаза в том случае, когда есть поражения парасимпатического ядра, его волокон. Данный синдром может свидетельствовать о наличии тяжелой стадии сифилиса нервной системы, реже синдром сообщает об энцефалите, опухоли мозга (а именно в области ножек), а также о черепно-мозговой травме.

Причинами могут быть воспалительные процессы в ядре, корешке или стволе нерва, отвечающего за движения глаза, очаг в ресничном теле, опухоли, абсцессы задних ресничных нервов.

ЗРАЧКОВЫЕ РЕФЛЕКСЫ - изменение диаметра зрачков, возникающее в ответ на световое раздражение сетчатки, при конвергенции глазных яблок, аккомодации к разнофокусному видению, а также в ответ на различные экстрацептивные и другие раздражители.

Расстройство 3. р. имеет особое значение для диагностики патол, состояний.

Величина зрачков меняется в связи с взаимодействием двух гладких мышц радужки: циркулярной, обеспечивающей сужение зрачка (см. Миоз), и радиальной, обеспечивающей его расширение (см. Мидриаз). Первая мышца, сфинктер зрачка (m. sphincter pupillae), иннервируется парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва - преганглионарные волокна берут начало в добавочных ядрах (ядрах Якубовича и Эдингера - Вестфаля), а постганглионарные - в ресничном узле.

Вторая мышца, дилататор зрачка (m. dilatator pupillae), иннервируется симпатическими волокнами - преганглионарные волокна берут начало в цилиоспинальном центре, расположенном в боковых рогах C8 - Th1 сегментов спинного мозга, постганглионарные преимущественно выходят из верхнего шейного узла симпатического пограничного ствола и участвуют в образовании сплетения внутренней сонной артерии, откуда направляются к глазу.

Раздражение ресничного узла, коротких ресничных нервов и глазодвигательного нерва вызывает максимальное сокращение зрачка.

При поражении C8-Th1 сегментов спинного мозга, а также шейного отдела пограничного симпатического ствола наблюдается сужение зрачка и глазной щели и энофтальм (см. Бернара - Горнера синдром). При раздражении этих отделов отмечается расширение зрачка. Симпатический цилиоспинальный центр (centrum ciliospinale) находится в зависимости от субталамического ядра (ядра Льюиса), т. к. его раздражение вызывает расширение зрачка и глазной щели, особенно на противоположной стороне. Помимо подкоркового зрачкового симпатического центра, нек-рыми исследователями признается существование коркового центра в передних отделах лобной доли. Проводники, начавшиеся в корковом центре, идут к подкорковому, где и прерываются, а оттуда возникает новая система проводниковых волокон, идущая в спинной мозг и претерпевающая неполный перекрест, вследствие чего симпатическая зрачковая иннервация связана с центрами обеих сторон. Раздражение некоторых участков затылочной и теменной долей вызывает сужение зрачка.

Среди многочисленных 3. р. наиболее важной является зрачковая реакция на свет - прямая и содружественная. Сужение зрачка глаза, подвергающегося освещению, носит название прямой реакции, сужение зрачка глаза при освещении другого глаза называется содружественной реакцией.

Рефлекторная дуга зрачковой реакции на свет состоит из четырех нейронов (цветн. рис. 1): 1) фоторецепторные клетки сетчатки, аксоны которых в составе волокон зрительных нерва и тракта идут к переднему двухолмию; 2) нейроны переднего двухолмия, аксоны которых направляются к парасимпатическим добавочным ядрам (ядра Якубовича и Эдингера - Вестфаля) глазодвигательных нервов; 3) нейроны парасимпатических ядер, аксоны которых идут к ресничному узлу; 4) волокна нейронов ресничного узла, идущие в составе коротких ресничных нервов к сфинктеру зрачка.

При исследовании зрачков прежде всего обращают внимание на их размер и форму; размер колеблется в зависимости от возраста (в пожилом возрасте зрачки более узкие), от степени освещения глаз (чем слабее освещение, тем шире поперечник зрачка). Затем переходят к исследованию зрачковой реакции на свет, конвергенцию, аккомодацию глаза и реакции зрачков на боль.

Исследование прямой реакции зрачков на свет происходит следующим образом. В светлом помещении обследуемый садится напротив врача так, чтобы его лицо было обращено к источнику света. Глаза должны быть открыты и равномерно освещены. Врач прикрывает оба глаза обследуемого своими руками, затем быстро отнимает руку от одного глаза, в результате чего зрачок быстро суживается. После определения реакции на свет в одном глазу эту реакцию исследуют и на другом глазу.

При исследовании содружественной реакции зрачков на свет закрывают один глаз обследуемого. Когда врач отнимает руку от глаза, в другом глазу также происходит сужение зрачка. При повторном закрытии глаза зрачок другого глаза расширяется.

Реакция зрачков на аккомодацию заключается в сужении зрачков при рассмотрении предмета вблизи лица и расширении их при взгляде вдаль (см. Аккомодация глаза). Аккомодация на близком расстоянии сопровождается конвергенцией глазных яблок.

Реакция зрачков на конвергенцию- сужение зрачков при приведении глазных яблок кнутри. Обычно эту реакцию вызывают приближением предмета, фиксированного взглядом. Сужение является наибольшим при приближении предмета к глазам на расстояние 10-15 см (см. Конвергенция глаз).

Реакция зрачков на боль заключается в их расширении в ответ на болевое раздражение. Рефлекторным центром для передачи этих раздражений на мышцу, расширяющую зрачок, является субталамическое ядро, получающее импульсы от спиноталамического тракта.

Тригеминальный зрачковый рефлекс характеризуется небольшим расширением зрачков при раздражении роговицы, конъюнктивы век или тканей, окружающих глаз, быстро сменяющимся их сужением. Этот рефлекс осуществляется благодаря связи V пары черепных нервов с подкорковым симпатическим зрачковым центром и парасимпатическим добавочным ядром III пары нервов.

Гальванозрачковый рефлекс выражается сужением зрачков при действии гальванического тока (анод помещают над глазом или в области виска, катод - в заднем отделе шеи).

Улиткозрачковый рефлекс - двустороннее расширение зрачков при неожиданных слуховых воздействиях.

Вестибулярный 3. р., рефлекс Водака, - расширение зрачков при раздражении вестибулярного аппарата (калоризация, вращение и т. п.).

Глоточный 3. р. - расширение зрачков при раздражении задней стенки глотки. Дуга этого рефлекса проходит через языкоглоточный и отчасти блуждающий (верхний гортанный) нервы.

Дыхательный 3. р. проявляется расширением зрачков при глубоком вдохе и сужением при выдохе. Рефлекс обладает крайним непостоянством.

Ряд психических моментов (испуг, страх, внимание и т. д.) вызывает расширение зрачка; эта реакция рассматривается как корковый рефлекс.

Расширение зрачков происходит при мысленном представлении ночи или темноты (симптом Пильтца), а сужение - при представлении солнечного света или яркого пламени (симптом Гааба).

Ряд авторов при исследовании состояния зрачков пользовались пупиллографией (см.). Она позволяет устанавливать патологию зрачковых реакций в тех случаях, когда при обычном исследовании эта патология: не обнаруживается. Применяется: также пупиллография с обработкой: пупиллограмм на ЭВМ.

Различные расстройства 3. р. обусловливаются поражением периферических, промежуточных и центральных звеньев иннервации мышц зрачков. Это встречается при многих заболеваниях головного мозга (инфекции, в первую очередь сифилис, сосудистые, опухолевые процессы, травмы и т. п.), верхних участков спинного мозга и пограничного симпатического ствола, особенно его верхнего шейного узла, а также нервных образований глазницы, связанных с функцией сфинктера и дилататора зрачка.

При Спинной сухотке и церебральном сифилисе отмечается синдром Аргайлла Робертсона (см. Аргайлла Робертсона синдром) и иногда симптом Говерса - парадоксальное расширение зрачка при освещении. При шизофрении может выявляться симптом Бумке - отсутствие расширения зрачков на болевые и психические раздражения.

При потере реакции зрачков на свет, конвергенцию и аккомодацию говорят об их паралитической неподвижности; она связана с нарушением парасимпатической иннервации зрачка.

Библиография: Гордон М. М. Зрачковые реакции при спинной сухотке, Труды Воен.-мед. акад. им. G. М. Кирова, т. 6, с. 121, Л., 1936; К р о л ь М. Б. и Федорова Е. А. Основные невропатологические синдромы, М., 1966; Смирно в В. А. Зрачки в норме и патологии, М., 1953, библиогр.; Шахнович А, Р. Мозг и регуляция движений глаз, М., 1974, библиогр.; В eh г С. Die Lehre von den Pupillenbewegungen, В., 1924; Stark L. Neurological control systems, p. 73, N. Y., 1968.

В. А. Смирнов.

Рефлексы – важнейшая функция организма. Ученые, которые занимались изучением рефлекторной функции, в большинстве своем были согласны с тем, что все сознательные и бессознательные акты жизнедеятельности по своей сути являются рефлексами.

Что такое рефлекс

Рефлекс – ответ центральной нервной системы на раздражение рецептов, который обеспечивает реакцию организма на изменение во внутренней или внешней среде. Осуществление рефлексов происходит за счет раздражения нервных волокон, которые собраны в рефлекторные дуги. Проявлениями рефлекса выступают возникновение или прекращение деятельности со стороны организма: сокращение и расслабление мышц, секреция желез или ее остановка, сужение и расширение сосудов, изменения зрачка и прочее.

Рефлекторная деятельность позволяет человеку быстро реагировать и должным образом приспосабливаться к изменениям вокруг себя и внутри. Нельзя ее недооценивать: позвоночные животные настолько зависимы от рефлекторной функции, что даже частичное ее нарушение приводит к инвалидности.

Виды рефлексов

Все рефлекторные акты принято разделять на безусловные и условные. Безусловные передаются наследственным путем, они свойственны каждому биологическому виду. Рефлекторные дуги для безусловных рефлексов формируются еще до рождения организма и сохраняются в таком виде до конца его жизнедеятельности (если отсутствует влияние негативных факторов и болезней).

Условные рефлексы возникают в процессе развития и накопления определенных навыков. Новые временные связи вырабатываются в зависимости от условий. Они формируются из безусловных, при участии высших мозговых отделов.

Все рефлексы классифицируют по разным признакам. По биологическому значению разделяют пищевые, половые, оборонительные, ориентировочные, локомоторные (передвижение), позно-тонические (положение). Благодаря этим рефлексам живой организм способен обеспечивать главные условия жизнедеятельности.

В каждом рефлекторном акте в той или иной степени учувствуют все отделы ЦНС, поэтому любая классификация будет условной.

В зависимости от расположения рецепторов раздражения, рефлексы бывают:

• экстерорецептивными (внешняя поверхность тела);
• висцеро- или интерорецептивными (внутренние органы и сосуды);
• проприорецептивные (скелетные мышцы, суставы, сухожилия).

По месту размещения нейронов, рефлексы бывают:

• спинальными (спинной мозг);
• бульбарными (продолговатый мозг);
• мезенцефальными (средний мозг);
• диэнцефальными (промежуточный мозг);
• кортикальными (кора больших полушарий мозга).

В рефлекторных актах, осуществляемых нейронами высших отделов ЦНС, также участвуют волокна низших отделов (промежуточный, средний, продолговатый и спинной мозг). При этом рефлексы, которые производятся нижними отделами ЦНС, обязательно доходят до высших. По этой причине представленную классификацию нужно считать условной.

В зависимости от ответной реакции и участвующих органов, рефлексы бывают:

• моторными, двигательными (мышцы);
• секреторными (железы);
• сосудодвигательными (кровеносные сосуды).

Однако эта классификация применима лишь к простым рефлексам, которые объединяют некоторые функции внутри организма. Когда происходят сложные рефлексы, раздражающие нейроны высших отделов ЦНС, в процесс вовлекаются разные органы. Так меняется поведение организма и его соотношение с внешней средой.

К простейшим спинальным рефлексам относят сгибательный, который позволяет устранить раздражитель. Сюда также можно отнести рефлекс почесывания или натирания, коленный и подошвенный рефлексы. Самые простые бульбарные рефлексы: сосательный и корнеальный (смыкание век при раздражении роговицы). К мезенцефальным простым относят зрачковый рефлекс (сужение зрачка при ярком освещении).

Особенности строения рефлекторных дуг

Рефлекторной дугой называют путь, который проходят нервные импульсы, осуществляя безусловные и условные рефлексы. Соответственно, вегетативная рефлекторная дуга – путь от раздражения нервных волокон до передачи информации в мозг, где она преобразуется в руководство к действию определенного органа. Уникальное строение рефлекторной дуги включает цепь из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Благодаря такому составу осуществляются все рефлекторные процессы в организме.

Рефлекторные дуги как части периферической нервной системы (часть НС за пределами головного и спинного мозга):

• дуги соматической нервной системы, которые обеспечивают нервными клетками скелетную мускулатуру;
• дуги вегетативной системы, которые регулируют функциональность органов, желез и сосудов.

Строение вегетативной рефлекторной дуги:

1. Рецепторы. Они служат для приема факторов раздражения и ответа возбуждением. Одни рецепторы представлены в виде отростков, другие микроскопические, но они всегда включают нервные окончания и клетки эпителия. Рецепторы являются частью не только кожи, но также и всех других органов (глаза, уши, сердце и прочее).
2. Чувствительное нервное волокно. Эта часть дуги обеспечивает передачу возбуждения к нервному центру. Так как тела нервных волокон расположены непосредственно вблизи спинного и головного мозга, их не включают в ЦНС.
3. Нервный центр. Здесь обеспечивается переключение между чувствительными и двигательными нейронами (благодаря мгновенному возбуждению).
4. Двигательные нервные волокна. Эта часть дуги передает сигнал от ЦНС к органам. Отростки нервных волокон расположены возле внутренних и внешних органов.
5. Эффектор. В этой части дуги сигналы обрабатываются, формируется ответная реакция на раздражение рецептора. Эффекторами по большей части выступают мышцы, которые сокращаются, когда центр принимает возбуждение.

Сигналы рецепторных и эффекторных нейронов идентичны, так как она взаимодействуют, следуя по одной дуге. Простейшая рефлекторная дуга в человеческом организме образуется двумя нейронами (сенсорный, двигательный). Другие включают три и больше нейронов (сенсорный, вставочный, двигательный).

Простые рефлекторные дуги помогают человеку непроизвольно адаптироваться к изменениям в окружении. Благодаря ним мы отдергиваем руку, если чувствуем боль, а зрачки реагируют на изменения освещения. Рефлексы помогают регулировать внутренние процессы, способствуют сохранению постоянства внутренней среды. Без рефлексов гомеостаз был бы невозможен.

Как осуществляется рефлекс

Нервный процесс может спровоцировать активность органа или повысить ее. При принятии нервной тканью раздражения, она переходит в особое состояние. Возбуждение зависит от дифференцированных показателей концентрации анионов и катионов (отрицательно и положительно заряженные частицы). Они расположены по двум сторонам мембраны отростка нервной клетки. При возбуждении меняется потенциал электричества на мембране клетки.

Когда рефлекторная дуга имеет сразу два двигательных нейрона в спинномозговом ганглии (нервный узел), то дендрит клетки будет длиннее (разветвленный отросток, который получает информацию через синапсы). Он направлен к периферии, но остается частью нервной ткани и отростков.

Скорость возбуждения каждого волокна составляет 0,5-100 м/с. Деятельность отдельных волокон осуществляется изолировано, то есть скорость не переходит с одного на другое.

Торможение возбуждения прекращает функционирование участка раздражения, замедляя и ограничивая движения и ответные реакции. Причем возбуждение и торможение происходит параллельно: пока одни центры угасают, другие возбуждаются. Таким образом, задерживаются отдельные рефлексы.

Торможение и возбуждение взаимосвязаны. Благодаря этому механизму обеспечивается согласованная работа систем и органов. К примеру, движения глазного яблока осуществляются за счет чередования работы мышц, ведь при взгляде в разные стороны сокращаются разные группы мышц. Когда возбуждается центр, отвечающий за напряжение мышц одной стороны, центр другой тормозит и расслабляется.

В большинстве случаев сенсорные нейроны передают информацию непосредственно в головной мозг, используя рефлекторную дугу и несколько вставочных нейронов. Мозг не только обрабатывает сенсорную информацию, но также накапливает ее для будущего использования. Параллельно с этим мозг посылает импульсы по нисходящему пути, инициируя ответ эффекторов (орган-мишень, который выполняет задачи ЦНС).

Зрительный путь

Анатомическая структура зрительного пути представлена рядом нейронных звеньев. В сетчатке это палочки и колбочки, затем биполярные и ганглиозные клетки, а дальше аксоны (нейриты, которые служат путем для импульса, исходящего от тела клетки к органам).

Эта цепь представляет периферическую часть зрительного пути, которая включает зрительный нерв, хиазму и зрительный тракт. Последний заканчивается в первичном зрительном центре, откуда начинается центральный нейрон зрительного пути, который доходит до затылочной доли мозга. Здесь же расположен кортикальный центр зрительного анализатора.

Составляющие зрительного пути:

1. Зрительный нерв начинается с сетчатки и заканчивается в хиазме. Его протяжность составляет 35-55 мм, а толщина 4-4,5 мм. Нерв имеет три оболочки, он четко разделен на половины. Нервные волокна зрительного нерва разделяются в три пучка: аксоны нервных клеток (от центра сетчатки), два волокна ганглиозных клеток (от носовой половины сетчатки, а также от височной половины сетчатки).
2. Хиазма начинается над областью турецкого седла. Она покрыта мягкой оболочкой, по длине составляет 4-10 мм, по ширине 9-11 мм, в толщину 5 мм. Здесь соединяются волокна от обоих глаз, образуя зрительные тракты.
3. Зрительные тракты берут начало от задней поверхности хиазмы, огибают ножки мозга и входят в наружное коленчатое тело (безусловный зрительный центр), зрительный бугор и четверохолмии. Длина зрительных трактов составляет 30-40 мм. От коленчатого тела начинаются волокна центрального нейрона, а заканчиваются в борозде птичьей шпоры – в сенсорном зрительном анализаторе.

Зрачковый рефлекс

Рассмотрим рефлекторную дугу на примере зрачкового рефлекса. Путь зрачкового рефлекса проходит по сложной рефлекторной дуге. Он начинается от волокон палочек и колбочек, которые входят в состав зрительного нерва. Волокна перекрещиваются в хиазме, переходя в зрительные тракты, останавливаются перед коленчатыми телами, частично перекручиваются и доходят до претектальной области. Отсюда новые нейроны идут к глазодвигательному нерву. Это третья пара черепных нервов, которая отвечает за движение глазного яблока, световую реакцию зрачков, поднятие века.

Обратный путь начинается от глазодвигательного нерва в глазницу и ресничный узел. Второй нейрон звена выходит из ресничного узла, через склеру в перихориоидальное пространство. Здесь образуется нервное сплетение, разветвления которого проникают в радужку. Сфинктер зрачка имеется 70-80 радиальных пучков нейрона, входящих в него секторально.

Сигнал для мышцы, которая расширяет зрачок, идет от цилиоспинального центра Будге , который расположен в спинном мозге между седьмым шейным и вторым грудным позвонками. Первый нейрон идет через симпатический нерв и симпатические шейные ганглии, второй начинается от верхнего ганглия, который входит в сплетение внутренней сонной артерии. Волокно, которое обеспечивает нервами дилататор зрачка, покидает сплетение в полости черепа и через тройничный узел входит в зрительный нерв. Через него волокна проникают в глазное яблоко.

Замкнутость кольцевой работы нервных центров делает ее совершенной. Благодаря рефлекторной функции коррекция и регуляция деятельности человека может происходить произвольно и непроизвольно, защищая организм от изменений и опасности.

Размер зрачка определяется многими факто­рами. Это возраст, эмоциональное состояние, степень освещения сетчатки, степень аккомода­ции и др. Изменение диаметра зрачка контроли­руется действием парасимпатических и симпа­тических эфферентных трактов.

Зрачковый рефлекс заключается в содруже­ственном и равном сужении зрачков при осве­щении одного из глаз, обеспечивая при этом уменьшение светового потока, падающего на сетчатку. Сужение зрачка выявляется при ис­ключительно низкой интенсивности освещения и пропорционально интенсивности и продолжи­тельности стимула .

Свет, проходя через преломляющие среды глаза, попадает на сетчатку. Фоторецепторы сетчатой оболочки и являются началом рефлек­са. Парасимпатическая иннервация сфинктера является эфферентным плечом зрачкового реф­лекса рефлекторной дуги.

Афферентный путь (рис. 4.5.10). Афферент­ный путь начинается в палочках и колбочках сетчатой оболочки и проходит в составе зри­тельного нерва к структурам центральной нервной системы. До сих пор обсуждается воп­рос - «зрительные» и «зрачковые» волокна зрительного нерва идентичны или нет? Если даже волокна «зрачкового рефлекса» являются самостоятельными и не обеспечивают передачу зрительной информации, они все же располага­ются вблизи волокон, несущих зрительную ин­формацию. Об этом свидетельствуют факты исчезновения зрачкового рефлекса на слепом глазу (поражение зрительного нерва).

Проходя в зрительном нерве, зрачковые во­локна достигают зрительного перекреста, где они частично перекрещиваются и часть их пере­ходит на противоположную сторону.

Затем волокна поступают в зрительный тракт. Повреждение этой области приводит к развитию гемианопсической реакции зрачка Вернике (Wernicke).

В задней трети зрительного тракта, не до­стигая наружного коленчатого тела, волокна покидают зрительный тракт и проходят поверх­ностно в составе ручки верхнего бугорка по направлению к латеральной части верхнего хол­мика четверохолмия (рис. 4.5.10). Раз­рушение обеих ручек верхнего холмика приво­дит к тому, что зрачок не реагирует при осве­щении обоих глаз .

Ни одно из волокон зрачкового рефлектор­ного пути, по-видимому, не заканчивается в наружном коленчатом теле. Однако некоторые исследователи полагают, что возможно пере­ключение части волокон, идущих в претекталь-ную область, в прегеникулярном ядре, хотя морфологическими методами существование по­добных связей не установлено.

В последующем «зрачковые» волокна прохо­дят к среднему мозгу по боковой поверхности верхнего четверохолмия и достигают парного претектального ядра (плохо очерченное скоп­ление мелких клеток, расположенных впереди латерального края верхнего четверохолмия). Здесь волокна прерываются, образуя термина­лы (рис. 4.5.10, б).

Многочисленные подгруппы нейронов отно­сят к претектальным ядрам, хотя их функцио­нальное значение не совсем ясно. К ним отно­сят ядро оливы, подчечевицеобразное ядро, ядро зрительного тракта, заднее ядро и пред-крышечное ядро (рис. 4.5.11).

Волокна, идущие от сетчатки, заканчивают­ся преимущественно в дорзомедиальной части ядра оливы (п. olivaris) с этой же стороны, а также в подчечевицеобразном ядре противо­положной стороны (п. sublentiformis). Анало­гичная проекция выявляется и на ядро пред-крышечной области .

Аксоны нейронов ядра оливы и подчечевице-подобного ядра частично перекрещиваются

Рис. 4.5.11. Схематическое изображение локализации висцеральных ядер глазодвигательного нерва в дорзальной

части среднего мозга (по Carpenter, Pierson, 1973):

а - отношения переднего срединного ядра, ядра Якубовича- Эдингера-Вестфаля с ядрами претектальной области (/ - ядро оливы; 2 - задняя спайка; 3 - латеральные и медиальные кле­точные колонки; 4 - переднее срединное ядро; 5 - ядро Каха-ла). Ядро Якубовича-Эдингера-Вестфаля состоит из двух кле­точных групп - латеральной и медиальной клеточных колонок. Переднее срединное ядро расположено непосредственно вент-

ральней и рострально висцеральных клеточных колонок ядра Якубовича-Эдингера-Вестфаля; б - большое претектальное ядро и его отношение с передним срединным ядром (/ - об­ласть претектальных ядер; 2 - ядро зрительного тракта; 3 - подчечевицеподобное ядро; 4 - ядро оливы; 5 - ядро задней спайки; б - ядро Даршкевича; 7 - ядро Кахала; 8 - висцераль­ное глазодвигательное ядро)

Глава 4. ГОЛОВНОЙ МОЗГ И ГЛАЗ

В задней спайке, а также в вентральной час­ти сильвиевого водопровода и направляются к «центру сфинктера» как с этой же стороны, так и на противоположную сторону, проходя через среднюю продольную связку (рис. 4.5.7). Число перекрещивающихся аксонов примерно такое же, как и неперекрещивающихся. Из-за сим­метрического перекреста волокон зрачки обоих глаз обычно одинакового размера. Физиологи предложили модель зрачковой функции, в кото­рой каждый глаз производит сигнал, пропор­циональный логарифму интенсивности света, а размер зрачка определяется в среднем мозге взвешенным арифметическим силы двух посту­пивших сигналов.

«Центр сфинктера» сформирован ядрами Якубовича-Эдингера-Вестфаля глазодвига­тельного нерва и нейронами претектального ядра . Многие клетки добавочных глазодвигательных ядер, если не их большая часть, обеспечивают меха­низмы аккомодации. Попытки отличать центры, сужающие и расширяющие зрачок, от «аккомо­дационных» до настоящего времени полностью успехом не увенчались (см. выше).

Эфферентный путь. Аксоны добавочных глазодвигательных нейронов проходят в соста­ве глазодвигательного нерва (III), располагаясь при этом на его дорзомедиальной поверхности . Отсюда волокна направляются медиально и вниз, поступают в нижнюю ветвь глазодви­гательного нерва, с которым и проникают в глазницу (рис. 4.5.10). Большинство волокон в глазодвигательном нерве лежат поверхностно под эпиневрием .

От нижней ветви глазодвигательного нерва, посредством ветви, идущей к нижней косой мышце, волокна достигают ресничного ганглия (рис. 4.5.2-4.5.5). Эти мякотные преганглио-нарные парасимпатические волокна заканчива­ются на теле и дендритах ганглиозных ней­ронов. Этот парасимпатический узел состоит из двух групп нейронов, меньшая из которых функционально связана с сужением зрачка, а большая - с процессом аккомодации.

Мякотные постганглионарные волокна по­кидают ресничный ганглий и поступают в глаз­ное яблоко в составе коротких ресничных нер­вов. Большинство волокон этого пути (90%) направляется к ресничной мышце и только 3-5% к радужной оболочке. Остальные во­локна иннервируют кровеносные сосуды и слез­ную железу. Приведенная рефлекторная дуга обеспечивает рефлекторное сужение зрачка при ярком освещении.

4.5.5. Рефлекс при прекращении освещения глаза («темновой рефлекс»)

При прекращении освещения глаза разви­вается быстродействующая реакция - расшире-

ние зрачка. На начальной стадии эта реакция вызвана сокращением дилятатора радужки, а на поздней - подавлением функции сфинктера. Реализуется она через ядро Якубовича-Эдинге­ра-Вестфаля и переднее срединное ядро .

Считают, что афферентный путь должен следовать вместе со зрительными волокнами к зрительному тракту. Дальнейший ход волокон к «центру, расширяющему зрачок», не изучен. Предполагают, что при отсутствии светового раздражения сетчатки возникает активное реф­лекторное расширение зрачка. При этом сиг­налы могут передаваться в прегеникулярное ядро или в претектальную область, а далее в какую-либо часть ретикулярной формации сред­него мозга. Последняя, в свою очередь, может передать сигналы преганглионарным симпати­ческим нейронам интермедиолатеральной груп­пы нейронов спинного мозга (клеточная колон­ка на уровне 1-4-го грудных сегментов (Т,_ 4)). От симпатических нейронов импульсы переда­ются в ростральном направлении через симпа­тический ствол, волокна которого оканчивают­ся на постганглионарных клетках верхнего шей­ного узла (рис. 4.5.10). Эти постганг­лионарные клетки способны вызвать активное расширение зрачка благодаря своим связям с мышцей, расширяющей зрачок. Следует, одна­ко, иметь в виду, что расширение зрачка мо­жет, по крайней мере частично, происходить пассивно просто из-за отсутствия раздражения, вызывающего его сужение.

Волокна, «ингибирующие» сужение зрачка, проходят через кортико-таламо-гипоталами-ческий или кортико-лимбический пути и инги-бируют парасимпатическую активность сред­него мозга, в частности претектальных ядер (рис. 4.5.5). Подтверждением тому являются следующие данные. Стимуляция промежуточно­го мозга электрическим током после симпат-эктомии у кошек и обезьян вызывает расши­рение зрачка и потерю светового рефлекса. Расширение зрачка было достигнуто также сти­муляцией коры лобной области (область 8), затылочной доли и сенсомоторной коры. Эти данные указывают на вовлечение в процесс расширения зрачка гипоталамуса, который сти­мулирует дилятатор и тормизит сфинктер. При стимуляции гипоталамуса развивается мидри-аз, поднимается веко и повышается кровяное давление . При этом расширение зрачка происходит даже у децеребрированных животных.

К быстрому расширению зрачка приводит также стимуляция довольно обширных облас­тей лимбической системы, особенно поясной извилины (gyrus cinguli).

В стволовой части мозга выявлено два аф­ферентных пути, которые приводят к расши­рению зрачка. Кегг проследил такие во­локна от спинного мозга к глазодвигательным ядрам. Установлено, что восходящие волокна

Вегетативная (автономная) иннервация глаза

Спинно-ретикулярного пути (tractus spinoreticu-laris) прямо тормозят мотонейроны, контроли­рующие сужение зрачка.

Нисходящие симпатические пути возникают в задних и боковых областях гипоталамуса и занимают боковое положение в стволе мозга. Имеются синапсы в мосту и покрышке .

Кегг и Brown электрофизиологически идентифицировали нисходящие пупилломотор-ные волокна у обезьян. Эти волокна распола­гаются поверхностно в передне-боковых колон­ках спинного мозга, занимая вентральное по­ложение и образуя синапсы с преганглионар-ными нейронами, лежащими на уровне С 8 -Т 2 . Их стимуляция вызывает умеренный мидриаз с противоположной стороны. По этой причи­не считают, что существует перекрещивание волокон на уровне цилиоспинального центра (рис. 4.5.5). У человека подобные волокна не обнаружены.

Это нередко связано со снижением остроты зрения, с нарушениями в полях зрения, выраженными патологическими изменениями глазного дна. Содружественная реакция зрачка другого глаза также оказывается ослабленной. При освещении здорового глаза содружественная реакция зрачка больного глаза сохранена.
Зрачковые рефлексы могут изменяться при различных поражениях и заболеваниях глаза, зрительного нерва, хиазмы зрительного тракта, т. е. при патологии в периферическом нейроне зрительного пути. Это возникает при поражениях в пределах дуги зрачкового рефлекса.
Зрачковые рефлексы (реакции) остаются без изменений, нормальными при различных поражениях зрительного пути: в области наружного коленчатого тела, лучистости Грациоле, корковых зрительных центров, т. е. в центральном (IV) нейроне зрительного пути и коре затылочной доли мозга (поля 17, 18, 19 по Бродману).

Нарушения зрачковых рефлексов, сопровождающиеся изменениями величины зрачков

Расширение зрачков
Одностороннее расширение зрачка без нарушений зрачковых реакций на свет, аккомодацию с конвергенцией. Это состояние зрачков вызывается раздражением структур, которые обеспечивают симпатическую иннервацию радужной оболочки. Клинически данное состояние проявляется синдромом Пурфюр дю Пти, который по своей характеристике противоположен синдрому Бернара-Горнера.
Спонтанные кратковременные, нерегулярные, попеременные расширения и сужения зрачков, длящиеся секундами, носят название «гиппус». Гиппус встречается как у здоровых людей, так и у больных с некоторыми органическими заболеваниями головного мозга.
Двустороннее кратковременное незначительное (на 1-2 мм) расширение зрачков может возникать от различных болевых раздражений кожного покрова организма: преимущественно кожи лица, шеи и рук. Это цилиоспйнальный рефлекс, который осуществляется преимущественно спинальными и отчасти тригеминальными афферентными системами. Наличие этого рефлекса свидетельствует о нормальном функционировании данных систем.

Патологические состояния, связанные с сужением зрачков
Чаще всего такое сужение зрачка является одним из симптомов, входящих в синдром Бернара-Горнера.
Миоз, анизокория, нарушения зрачковых реакций в сочетании с парезом или параличом взора вверх, вертикальным нистагмом составляют синдром Парино. Этот синдром наблюдается при поражении верхнего двухолмия и претектальных ядер, что происходит чаще всего при опухолях данной локализации.
Изменение формы зрачков. Изменение формы зрачков часто связано с различными заболеваниями глаза и не связано с заболеваниями нервной системы. Однако при сифилитическом поражений нервной системы нередко возникает деформация зрачков.