Латеральный спинно таламический проводящий путь. Экстероцептивные проводящие пути мозга

Далее волокна поднимаются в продолговатый мозг, располагаясь между нижним ядром оливы и волокнами спинномозгового пути тройничного нерва. Затем через нижние мозжечковые ножки они следуют к ядру шатра червя мозжечка, а от него – к коре I – IV и отчасти V долей мозжечка.

I.1.5. Клиновидно-мозжечковый тракт

Клиновидно-мозжечковый трактявляется эквивалентом заднего спинно-мозжечкового тракта для передних конечностей. Нейроны, аксоны которых образуют этот тракт, располагаются в клиновидном ядре. Клиновидное ядро, соответственно, получает афферентные волокна от задних канатиков.

В связи с тем, что волокна заднего спинно-мозжечкового пути и клиновидно-мозжечкового пути в области спинного и продолговатого мозга не перекрещиваются, эти пути несут информацию в ипсилатеральную интермедиальную кору мозжечка. Следует отметить, что для этого используется информация от отдельной мышцы, а не от групп мышц. Поэтому задний спинно-мозжечковый и клиновидно-мозжечковый тракты специализированы для быстрой регуляции тонких движений верхних и нижних конечностей.

Непрямые спинно-мозжечковые тракты

Непрямые спинно-мозжечковые тракты проводят неосознанную проприоцептивную чувствительность от спинного мозга в мозжечок не прямо, а через переключение в одной из структур ствола мозга (нижние оливы, ретикулярная формация).

I.1.6. Спинно-оливарные тракты (trr. spino-olivares, спинно-оливарно-мозжечковые тракты).

Спинно-оливарные тракты (вентральный, дорсальный, дорсолатеральный, латеральный) начинаются окончаниями афферентов флексорного рефлекса, высоко пороговыми мышечными, кожными и суставными рецепторами. Аксоны первого нейрона, расположенного в спинномозговом ганглии, передают возбуждение вторым нейронам, которые находятся в сером веществе спинного мозга. Далее аксоны вторых нейронов следуют в переднем или боковом канатиках и после частичного перекреста подходят к нижним оливам. После переключения в нижних оливах импульсация упорядоченно идет в IV – V доли мозжечка. Таким образом, спинно-оливарный тракт доставляет кожные, мышечные и суставные сигналы непосредственно в передние доли мозжечка. Рецепторные поля этих трактов большие, а пороги возбуждения рецепторов высокие. В этой связи активация этих трактов возможна только при достаточно сильных воздействиях на кожу и мышцы. Значение этих трактов заключается в проведении массовой проприоцептивной информации в мозжечок.

I.1.7.Спинно-покрышечный путь

Спинно-покрышечный путь передаёт в покрышку среднего мозга проприоцептивные импульсы, обеспечивая автоматическую регуляцию движений. Центральные отростки нейронов спинномозговых ганглиев (первый нейрон) переключаются на вторые нейроны в задних рогах спинного мозга. Аксоны вторых нейронов вместе с боковым спинно-таламическим путём переходят на противоположную сторону и образуют в боковом канатике противоположной стороны спинно-покрышечный тракт спинного мозга, который заканчивается в ядрах покрышки среднего мозга.

I.2. Экстероцептивные системы

Экстероцептивные системы проводят импульсы от рецепторов, воспринимающих стимулы из внешнего мира: кожных рецепторов давления, осязания, боли, температуры, а также от зрительных, слуховых, вкусовых и обонятельных рецепторов (Рецепторы давления, осязания, боли, температуры и вкуса воспринимают стимулы, поступающие извне и действующие непосредственно на ткани организма, поэтому их объединяют в группу контактных экстероцепторов. Зрительные, слуховые и обонятельные рецепторы, воспринимающие раздражения от источников, расположенных на расстоянии от них, называют дистантными экстероцепторами). Сенсорные системы зрительного, слухового, вкусового и обонятельного анализаторов, не включают в себя ядра и пути спинного мозга. Традиционно они рассматриваются при описании сенсорных черепных нервов, либо при изучении анатомии этих органов чувств, поэтому в данной работе я остановлюсь только на экстероцептивных системах, включающих в себя нейроны и пути как головного, так и спинного мозга.

I.2.1. Передний спинно-таламический путь

Передний спинно-таламический путь проводит импульсы от кожных рецепторов давления и осязания в постцентральную извилину большого мозга. Первыми нейронами этой системы являются псевдоуниполярные нейроны, тела которых находятся в спинномозговых ганглиях. Чувствительные окончания (рецепторы) периферических (дистальных) отростков этих нейронов располагаются в коже. Сенсорные импульсы, возникшие в рецепторах, идут сначала по периферической ветви аксона псевдоуниполярных клеток, а затем по их центральной ветви, в составе задних корешков спинного мозга. Центральные отростки входят в задний рог (столб) серого вещества, где в собственном ядре заднего рога оканчиваются синапсами на нейронах второго порядка.

Аксоны нейронов второго порядка через переднюю серую спайку переходят на противоположную сторону, выходят в передний канатик спинного мозга и направляются к таламусу, образуя передний спинно-таламический тракт спинного мозга. Проходя через ствол мозга, волокна этого пути прилежат к волокнами медиальной петли (лемнисковой системы) с латеральной стороны. В таламусе, в его дорсальном латеральном ядре, происходит переключение нервных импульсов с отростков нейрона второго порядка на нейрон третьего порядка. Аксоны третьего нейрона переднего спинно-таламического пути, вместе с аналогичными аксонами латерального спинно-таламического пути образуют таламо-теменные волокна. Они проходят через заднюю ножку внутренней капсулы затем в составе лучистого венца направляются в постцентральную извилину, где заканчиваются на нейронах внутреннего зернистого (четвёртого) слоя коры.

I.2.2.Латеральный спинно-таламический путь

Латеральный спинно-таламический путь проводит импульсы от болевых и температурных рецепторов кожи к коре постцентральной извилины. Расположение и ход отростков первого нейрона этого пути аналогично таковым у первого нейрона переднего спинно-таламического пути, с тем исключением, что их периферические отростки заканчиваются болевыми и температурными рецепторами, а не тактильными.

Вторые нейроны латеральной спинно-таламической системы также располагаются в собственном ядре задних рогов. Их аксоны через переднюю серую спайку переходят на противоположную сторону и выходят в боковой канатик спинного мозга. Направляясь вверх, эти отростки образуют боковой спинно-таламический путь спинного мозга. Заканчиваются аксоны нейронов второго порядка в дорсальном латеральном ядре таламуса, где происходит их переключение на нейроны третьего порядка. Ход отростков третьего нейрона латерального спинно-таламического пути совпадает с ходом волокон третьего нейрона переднего спинно-таламического пути.

Учитывая, что передний и латеральный спинно- таламические пути не перекрещиваются на уровне среднего мозга и не входят в состав медиальной петли (лемниска) ствола мозга, а также принимая во внимание близость расположения нейронов и волокон, образующих эти системы, их часто объединяют под общим термином экстралемнисковая система (термин «экстралемнисковая» дословно переводится как «внепетельная», то есть находящаяся за пределами медиальной петли ствола мозга).

II. Основные нисходящие пути

головного и спинного мозга

Нисходящие (эфферентные, эффекторные, двигательные) пути головного и спинного мозга проводят импульсы от коры большого мозга, мозжечка, подкорковых и стволовых центров к нижележащим двигательным ядрам мозгового ствола и спинного мозга.

Высшим двигательным центром у человека является кора большого мозга. Она управляет мотонейронами мозгового ствола и спинного мозга двумя путями: напрямую посредством корково-ядерного, переднего и бокового корково-спинномозговых (пирамидных) путей, либо опосредованно, через нижележащие двигательные центры. В последнем случае роль коры сводится к запуску, поддержанию или прекращению выполнения двигательных программ, хранящихся в этих центрах. Соответственно нисходящие пути можно разделить на две группы.

Нисходящие проекционные пути проводят импульсы от коры, подкорковых центров к нижележащим отделам, к ядрам мозгового ствола и двигательным ядрам передних рогов спинного мозга Эти пути можно подразделить на две группы:

1) главный двигательный , или пирамидный путь, несет импульсы произвольных движений из коры головного мозга к скелетным мышцам головы, шеи туловища, конечностей через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга;

2) экстрапирамидные двигательные пути передают импульсы от подкорковых центров к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов, а затем к мышцам.

II.1. Пирамидные пути

К пирамидному пути относится система волокон, по которым двигательные импульсы из коры большого мозга, из предцентральной извилины, от гиганто-пирамидальных нейронов (клетки Бера) направляются к двигательным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга, а от них ֬– к скелетным мышцам. Учитывая направление хода волокон, а также расположение пучков в стволе головного мозга и канатиках спинного мозга, пирамидный путь подразделяется на три части: 1) корково-ядерный – к ядрам черепных нервов; 2) латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) – к ядрам передих рогов спинного мозга; 3) передний корковоспинномозговой (пирамидный) – также к передним рогам спинного мозга.

II.1.1. Корково-ядерный путь

Корково-ядерный путь представляет собой пучок отростков гигантопирамидальных нейронов, которые из коры нижней трети предцентральной извилины спускаются к внутренней капсуле и проходят через ее колено. Далее волокна корково-ядерного пути идут в основания ножки мозга, образуя медиальную часть пирамидных путей. Корково-спинномозговые, а также корково-ядерный пути занимают среднке3/5 основания ножки мозга. Начиная со среднего мозга и далее, в мосту и продолговатом мозге волокна корково-ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов: III и IV в среднем мозге; V, VI, VII – в мосту; IХ, Х, ХI, ХII – в продолговатом мозге. В этих ядрах корково-ядерный (пирамидный) путь заканчивается, составляющие его волокна образуют синапсы с двигательными клетками этих ядер. Отростки упомянутых двигательных клеток выходят из мозга в состав соответствующих черепных нервов и направляются к скедетммм мышцам головы и шеи и их иннервируют.

II.1.2.Латеральный и передний корково-спинномозговые пути

Латеральный и передний корково-спинномозговые (пирамидные) пути, также начинаются от гигантопирамидальных нейронов предцентральной извилины, ее верхних 2/З. Аксоны этих клеток направляются к внутренней капсуле, проходят через переднюю часть ее задней ножки (сразу позади волокон корково-ядерного пути), спускаются в основание ножки мозга, где занимают место латеральнее корково-ядерного пути. Далее корково-спинномозговые волокна спускаются в переднюю часть (основание) моста, пронизывают идущие в поперечном направлении пучков волокон моста и выходят а продолговатый мозг, где на передней (нижней) его поверхности образуют выступающие вперед валики – прамиды. В нижней части продолговатого мозга часть волокон переходит на противоположную сторону и продолжается в боковой канатик спинного мозга, постепенно заканчиваясь в передних рогах спинного мозга синапсами на двигательных клетках ого ядер. Эта часть пирамидных путей, участвующая в образовании перекреста пирамид (моторный перекрест), получила название латерального-спинномозгового (пирамидного) пути. Те волокна корково-спинномозгового пути, которые не участвуют в образовании перекреста пирамид и не переходят на противоположную сторону, продолжают свой путь вниз в составе переднего канатика спинного мозга. Эти волокна составляют передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь. Затем эти волокна также переходят на противоположную сторону, но через белую спайку спинного мозга и заканчиваются на двигательных клетках переднего рога противоположной стороны спинного мозга. Располагающийся в переднем канатике передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь более молодой в эволюционном плане, чем латеральный. Его волокна спускаются преимущественно до уровня шейных и грудных сегментов спинного мозга. Следует отметить, что все пирамидные пути являются переплетенными, т.е. их волока на пути к следующему нейрону рано или поздно переходят на противоположную сторону. Поэтому повреждение волокон пирамидных путей при одностороннем поражении спинного (или головного) мозга ведет к параличу мышц на противоположной стороне, получающих иннервацию из сегментов, лежащих ниже места повреждения.

Вторым нейроном нисходящего произвольного двигательного пути (корково-спинномозгового) являются клетки передних рогов спинного мозга, длинные отростки которых выходят из спинного мозга в составе передних корешков и направляются в составе спинномозговых нервов для иннервации скелетных мышц.

Описание работы

Проекционные волокна головного мозга и нейроны, от которых они отходят, вместе с нейронами спинного мозга и их аксонами, образуют проводящие пути (системы) головного и спинного мозга. По этим системам импульсы передаются центростремительно, либо центробежно, переключаясь с одного нейрона системы на другой в ядрах, расположенных на различных уровнях ЦНС. По направлению передачи импульсов различают восходящие (афферентные, чувствительные, центростремительные) проводящие пути и нисходящие (эфферентные, двигательные, центробежные) проводящие пути.

Содержание

Введение………………………………………………………………………….3
I. Основные восходящие пути головного и спинного мозга………………….3
I.1. Проприоцептивные системы……………………………………………...3
I.1.1. Спинно-кортикальный проприоцептивные путь…………………4
I.1.2. Передний спинно-мозжечковый тракт…………………………….6
I.1.3. Ростральный спинно-мозжечковый тракт…………………………8
I.1.4. Задний спинно-мозжечковый тракт………………………………..9
I.1.5. Клиновидно-мозжечковый тракт…………………………………...9
I.1.6. Спинно-оливарные тракты…………………………………………10
I.1.7. Спинно-покрышечный путь………………………………………..11
I.2. Экстероцептивные системы………………………………………………11
I.2.1. Передний спинно-таламический путь…..……………….………..12
I.2.2. Латеральный спинно-таламический путь……………….………...13
II. Основные нисходящие пути головного и спинного мозга………………..14
II.1. Пирамидные пути…………………………………………….…………..15
II.1.1. Корково-ядерный путь…………………………………………….15
II.1.2. Латеральный и передний корково-спинномозговые пути………16
II.2. Экстрапирамидные проводящие пути…………………………………..17
II.2.1. Корково-таламический путь………………………………………18
II.2.2. Лучистость полосатого тела………………………………………18
II.2.3. Корково-красноядерный путь…………………………………….18
II.2.4. Красноядерно-спинномозговой путь……………………………..18
II.2.5. Покрышечно-спинномозговой путь……….……………………...19
II.2.6. Преддверно-спинномозговой путь………………………………..19
II.2.7. Ретикулярно-спинальные тракты…………………………………20
II.2.8. Корково-мосто-мозжечковый путь……………………………….22
Заключение……………………………………………………………………….23
Список литературы………………………………………………………………23

Спинно-покрышечный путь передаёт в покрышку среднего мозга проприоцептивные импульсы, обеспечивая автоматическую регуляцию движений. Центральные отростки нейронов спинномозговых ганглиев (первый нейрон) переключаются на вторые нейроны в задних рогах спинного мозга. Аксоны вторых нейронов вместе с боковым спинно-таламическим путём переходят на противоположную сторону и образуют в боковом канатике противоположной стороны спинно-покрышечный тракт спинного мозга, который заканчивается в ядрах покрышки среднего мозга.

I.2. Экстероцептивные системы

Экстероцептивные системы проводят импульсы от рецепторов, воспринимающих стимулы из внешнего мира: кожных рецепторов давления, осязания, боли, температуры, а также от зрительных, слуховых, вкусовых и обонятельных рецепторов (Рецепторы давления, осязания, боли, температуры и вкуса воспринимают стимулы, поступающие извне и действующие непосредственно на ткани организма, поэтому их объединяют в группу контактных экстероцепторов. Зрительные, слуховые и обонятельные рецепторы, воспринимающие раздражения от источников, расположенных на расстоянии от них, называют дистантными экстероцепторами). Сенсорные системы зрительного, слухового, вкусового и обонятельного анализаторов, не включают в себя ядра и пути спинного мозга. Традиционно они рассматриваются при описании сенсорных черепных нервов, либо при изучении анатомии этих органов чувств, поэтому в данной работе я остановлюсь только на экстероцептивных системах, включающих в себя нейроны и пути как головного, так и спинного мозга.

I.2.1. Передний спинно-таламический путь

Передний спинно-таламический путь проводит импульсы от кожных рецепторов давления и осязания в постцентральную извилину большого мозга. Первыми нейронами этой системы являются псевдоуниполярные нейроны, тела которых находятся в спинномозговых ганглиях. Чувствительные окончания (рецепторы) периферических (дистальных) отростков этих нейронов располагаются в коже. Сенсорные импульсы, возникшие в рецепторах, идут сначала по периферической ветви аксона псевдоуниполярных клеток, а затем по их центральной ветви, в составе задних корешков спинного мозга. Центральные отростки входят в задний рог (столб) серого вещества, где в собственном ядре заднего рога оканчиваются синапсами на нейронах второго порядка.

Аксоны нейронов второго порядка через переднюю серую спайку переходят на противоположную сторону, выходят в передний канатик спинного мозга и направляются к таламусу, образуя передний спинно-таламический тракт спинного мозга. Проходя через ствол мозга, волокна этого пути прилежат к волокнами медиальной петли (лемнисковой системы) с латеральной стороны. В таламусе, в его дорсальном латеральном ядре, происходит переключение нервных импульсов с отростков нейрона второго порядка на нейрон третьего порядка. Аксоны третьего нейрона переднего спинно-таламического пути, вместе с аналогичными аксонами латерального спинно-таламического пути образуют таламо-теменные волокна. Они проходят через заднюю ножку внутренней капсулы затем в составе лучистого венца направляются в постцентральную извилину, где заканчиваются на нейронах внутреннего зернистого (четвёртого) слоя коры.

Страница 1

Лемнисковая сенсорная система

эволюционно появилась значительно позднее экстралемнисковой системы по мере усовершенствования и усложнения строения ЦНС. Нейроны лемнисковой системы высоко специализированы гистологически и исключают конвергенцию входов.

Лемнисковая сенсорная система наиболее хорошо развита у приматов и человека. Эта система проводит точную глубокую и экстероцептивную чувствительность. В белом веществе спинного мозга занимает дорсальное (задние канатики) и латеральное положение. К лемнисковой системе относятся тонкий

и клиновидный пучки

( пучки Голля и Бурдаха

соответственно),

и спинно-цервикальный тракт

Нео-спинно-таламический тракт

(спинномозговая петля)

Нео-спинно-таламический тракт

занимает вентролатеральное положение в белом веществе спинного мозга. Анатомически этот проводящий путь связан с медиальной петлей и вместе с ней формирует лемнисковую систему. Филогенетически этот путь более древний по сравнению с медиальной петлей и проводит соматическую болевую, температурную и тактильную чувствительность. Нео-спинно-таламический тракт подразделяется на боковой и передний спинно-таламический тракты.

Боковой спинно-таламический тракт (tr. spinothalamicus lateralis)

Этот путь проводит импульсы болевой и температурной

чувствительности от ноци- и терморецепторов кожи конечностей, туловища, шеи. В иннервации кожи сохраняется принцип сегментарности. Нервные импульсы болевой и температурной чувствительности от кожи лица и частично головы (передней поверхности) проходят по нервным волокнам тройничного нерва (рис. 4).

Первыми нейронами тракта являются рецепторные (псевдоуниполярные) клетки, тела которых располагаются в соответствующих спинномозговых узлах. По своей модальности чувствительные окончания дендритов первых нейронов являются ноцицепторами и терморецепторами кожи. Предполагается, что морфологически рецепторы, воспринимающие болевое раздражение, представлены свободными нервными окончаниями, холодовое раздражение – луковицами Краузе, и тепловое – инкапсулированными чувствительными окончаниями соединительной ткани кожи (окончаниями Руффини). Чувствительные волокна (афференты) относятся к типу Аd (тонкие миелиновые, диаметр 2–5 mM, скорость проведения менее 15 м/с). Возбуждение от рецепторов передается по дендриту нервной клетки в составе периферического нерва, ствола периферического нерва, нервного сплетения, смешанного спинномозгового нерва к телу нейрона, расположенного в спинномозговом ганглии. Центральные отростки (аксоны) в составе задних корешков вступают в спинной мозг, направляясь к заднему рогу, и заканчиваются синапсами на телах и дендритах нейронов собственного ядра, являющихся вторыми нейронами (пластина V по Рекседу).

Аксоны вторых нейронов образуют перекрест, постепенно переходя на противоположную сторону косо вверх через переднюю серую спайку на два-три сегмента выше уровня расположения тел нервных клеток. Далее волокна, группируясь, образуют латеральный спинно-таламический путь, который направляется в составе бокового канатика спинного мозга в головной мозг. В передней части этого тракта проходят волокна болевой чувствительности, а в задней части – температурной. Волокна этого пути расположены по закону эксцентрического расположения длинных проводников

: волокна от нижних конечностей расположены латерально, от туловища – занимают центральное положение, от верхних конечностей – медиально.

В области продолговатого мозга латеральный спинно-таламический тракт располагается дорсальнее ядра оливы. Его волокна тесно сближаются с волокнами медиальной петли, примыкая к его наружному краю и следуя с ними через заднюю часть (покрышку) моста, покрышку среднего мозга к вентро-базальным ядрам таламуса, где волокна переключаются на третьи нейроны. На уровне мозгового ствола волокна латерального спинно-таламического пути посылают многочисленные коллатерали к ядрам ретикулярной формации.

Аксоны третьих нейронов в составе таламокортикального пучка, пройдя через среднюю часть задней ножки внутренней капсулы, направляются к постцентральной извилине полушария большого мозга, где заканчиваются на клетках четвертого слоя соматосенсорной коры (SI и SII) головного мозга.

С учетом названных анатомо-физиологических особенностей можно предположить, что боковой спинно-таламический тракт проводит точную информацию о локализации и интенсивности болевого и температурного раздражения, причем эта информация доставляется в кору головного мозга достаточно быстро. В этой связи данный тракт является проводящим путем "быстрой" боли и, соответственно, температурной чувствительности. Данный проводящий путь не отвечает за интерпретацию болевого и температурного раздражения, а только различает и локализует его. Интерпретация боли и термического сигнала происходит в ассоциативных областях коры с учетом информации, поступающей по трактам "медленной" боли и температурной чувствительности (экстралемнисковая система).

Афферентные нервные пути можно классифицировать на пути сознательной и бессознательной чувствительности. Пути сознательной чувствительности заканчиваются в проекционных (интеграционных) центрах коры полушарий большого мозга; пути бессознательной чувствительности – в подкорковых интеграционных центрах (мозжечок, холмики среднего мозга, таламус). По видам чувствительности различают афферентные пути общей и специальной чувствительности (табл. 4.1).

Таблица 4.1

Афферентные проводящие пути

Пути общей чувствительности

1. Путь экстероцептивной чувствительности. Путь болевой, температурной и тактильной чувствительности (ганглио- спинно-таламо-корковый путь) берет начало от экстерорецепторов кожи туловища, конечностей и шеи (рис. 4.2). В связи с тем что кожа составляет покров тела, данную чувствительность называют также поверхностной, или экстероцептивной.

Экстероцепторы для различных видов поверхностной чувствительности специализированы и представляют собой контактные рецепторы. Боль воспринимают свободные нервные окончания, тепло – тельца Руффини, холод – колбы Краузе, прикосновение и давление – тельца Мейснера, Гольджи – Маццони, Фатера – Пачини и диски Меркеля.

От экстероцепторов импульсы поступают по периферическим отросткам псевдоуниполярных нейронов к их телам, которые располагаются в чувствительных узлах спинномозговых нервов (тела первых нейронов). Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в составе задних корешков направляются в спинной мозг. Основная часть центральных отростков заканчивается синапсами на клетках собственного ядра заднего рога. Тракт от чувствительного узла спинномозгового нерва до вставочного нейрона может быть назван ганглио-спинальным.

Рис. 4.2.

1 – постцентральная извилина; 2 – таламус; 3 – собственное ядро заднего рога; 4 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 5 – передний спинно-таламический путь; 6 – латеральный спинно-таламический путь; 7 – спинно-таламический путь; 8 – таламо-корковый путь

Аксоны нейронов собственного ядра заднего рога (вторых нейронов) образуют пучки волокон (спинно-таламические тракты), проводящие нервные импульсы до таламуса.

В спинном мозге спинно-таламические тракты имеют ряд характерных особенностей: все 100% волокон переходят на противоположную сторону; переход на противоположную сторону осуществляется в области белой спайки, при этом волокна поднимаются косо на 2–3 сегмента выше исходного уровня. Волокна, проводящие болевую и температурную чувствительность, формируют латеральный спинно-таламический тракт, а волокна, проводящие тактильную чувствительность, образуют преимущественно передний спинно- таламический тракт.

В области продолговатого мозга латеральный и передний спинно-таламические тракты объединяются в единый спинно-таламический тракт. На этом уровне тракт получает второе название – спинномозговая петля. Постепенно спинно-таламический тракт отклоняется в дорсолатеральном направлении, проходя в покрышке моста и среднего мозга. Заканчивается спинно-таламический тракт синапсами па нейронах вентролатеральных ядер таламуса (третьи нейроны). Тракт, образованный аксонами этих ядер таламуса, называется таламо-корковым.

Основная часть аксонов третьих нейронов направляется через среднюю часть задней ножки внутренней капсулы в постцентральную извилину – проекционный центр общей чувствительности. Здесь они заканчиваются на нейронах четвертого слоя коры (четвертый нейрон), распределяясь по извилине соответственно соматотопической проекции (сенсорный гомункулюс Пенфилда). Небольшая часть волокон (5–10%) заканчивается на нейронах четвертого слоя коры в области внутритеменной борозды (центр схемы тела).

Таким образом, путь экстероцептивной чувствительности состоит из трех последовательных трактов – ганглио-спинального, спинно-таламического, таламо-коркового.

Учитывая особенности расположения проводящих путей, можно определить уровень поражения нервных структур. При повреждении чувствительных узлов спинномозговых нервов, задних корешков или собственного ядра заднего рога расстройства поверхностной чувствительности отмечаются на одноименной стороне. При повреждении волокон спинно-таламического тракта, клеток веитролатеральных ядер таламуса и волокон таламо-коркового пучка расстрой

ства чувствительности отмечаются на противоположной стороне тела.

2. Путь сознательной проприоцептивной чувствительности (глубокой чувствительности) (ганглио-бульбарно-таламо-корковый путь) проводит нервные импульсы от проприоцепторов (рис. 4.3).

Проприоцептивная чувствительность – это информация о состоянии проприоцепторов мышц, сухожилий, связок, капсул суставов и надкостницы, т.е. информация о функциональном состоянии опорно-двигательного аппарата. Она позволяет судить о тонусе мышц, положении частей тела в пространстве, чувстве давления, веса и вибрации. Проприоцепторы составляют наиболее обширную группу рецепторных структур, представленную мышечными веретенами и инкапсулированными рецепторами. Они также воспринимают тактильную чувствительность, поэтому путь сознательной проприоцептивной чувствительности частично проводит и тактильные импульсы.

От проприоцепторов нервный импульс поступает по периферическим отросткам псевдоуниполярных клеток к их телам, которые располагаются в чувствительных узлах спинномозговых нервов (тела первых нейронов). Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в составе задних корешков спинномозговых нервов вступают в спинной мозг. В спинном мозге они отдают коллатерали к сегментарному аппарату. Основная часть волокон, минуя серое вещество, направляется в задний канатик.

В заднем канатике спинного мозга центральные отростки псевдоуниполярных клеток формируют два пучка: медиально расположенный – тонкий пучок (пучок Голля), и латерально расположенный – клиновидный пучок (пучок Бурдаха).

Пучок Голля проводит импульсы сознательной проприоцептивной чувствительности от нижних конечностей и нижней половины туловища – от 19 нижних чувствительных узлов спинномозговых нервов своей стороны (1 копчиковый, 5 крестцовых, 5 поясничных и 8 грудных). Пучок Бурдаха включает волокна от 12 верхних чувствительных узлов спинномозговых нервов, т.е. он проводит импульсы проприоцептивной чувствительности от верхней части туловища, верхних конечностей и шеи. Следовательно, тонкий пучок проходит на протяжении всего спинного мозга, а клиновидный появляется только с уровня четвертого грудного сегмента. Площадь каждого из пучков постепенно увеличивается в краниальном направлении.

Рис. 4.3.

1 – ядра тонкого и клиновидного пучков; 2 – продолговатый мозг; 3 – клиновидный пучок; 4 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 5 – тонкий пучок; 6 – внутренние дугообразные волокна; 7 – бульбарно-таламический путь; 8 – внутренняя капсула; 9 – таламо-корковый путь; 10 – предцентральная извилина; 11 – таламус

В составе задних канатиков спинного мозга пучок Голля и пучок Бурдаха поднимаются до ядер тонкого и клиновидного бугорков продолговатого мозга, где расположены тела вторых нейронов. Пучки Голля и Бурдаха, образованные центральными отростками псевдоуниполярных клеток чувствительных узлов спинномозговых нервов, можно назвать ганглио-бульбарным трактом.

Аксоны ядер тонкого и клиновидного бугорков продолговатого мозга формируют две группы волокон. Первая группа – внутренние дугообразные волокна, которые перекрещиваются с такими же волокнами противоположной стороны, изгибаются в виде петли и направляются кверху.

Пучок этих волокон носит название бульбарно-таламического тракта, или медиальной петли. Меньшая часть аксонов вторых нейронов, составляющая вторую группу (наружные дугообразные волокна), направляется в мозжечок через его нижнюю ножку, формируя бульбарно-мозжечковый тракт. Волокна этого тракта заканчиваются на нейронах средней части коры червя мозжечка.

По стволу мозга бульбарно-таламический тракт проходит в покрышке, рядом со спинно-таламическим трактом и заканчивается на нейронах вентролатеральных ядер таламуса (тела третьих нейронов).

Аксоны нейронов вентролатеральных ядер таламуса направляются в проекционные центры коры полушарий большого мозга (четвертый нейрон). В основном они заканчиваются па нейронах четвертого слоя коры предцентральной извилины (60%) – в центре двигательных функций. Меньшая часть волокон направляется в кору постцентральной извилины (30%) – центр общей чувствительности и еще меньшая часть – в межтеменную борозду (10%) – центр схемы тела. Соматотопическая проекция на указанные извилины осуществляется с противоположной стороны тела, так как в продолговатом мозге бульбарно-таламические тракты перекрещиваются.

Путь от вентролатеральных ядер таламуса до проекционных центров коры полушарий большого мозга называют таламо-корковым трактом. Через внутреннюю капсулу он проходит в среднем отделе задней ножки.

Путь сознательной проприоцептивной чувствительности является филогенетически более поздним по сравнению с другими афферентными путями. При его поражении нарушается восприятие положения частей тела в пространстве, восприятие позы, ощущение движений. При закрытых глазах больной не может определить направление движений в суставе, положение частей тела. Нарушается также координация движений, походка становится неуверенной, движения неловкими, несоразмерными.

3. Путь общей чувствительности от области лица (ганглио-ядерно-таламо-корковый путь) проводит нервные импульсы болевой, температурной, тактильной и проприоцептивной чувствительности от области лица по чувствительным ветвям тройничного нерва. От проприоцепторов мимической мускулатуры нервные импульсы проводятся по ветвям тройничного нерва, а жевательной мускулатуры – по нижнечелюстному нерпу. Кроме области лица тройничный нерв обеспечивает чувствительную иннервацию (болевую, температурную и тактильную) слизистых оболочек, губ, десен, полости носа, околоносовых пазух, слезного мешка, слезной железы и глазного яблока, а также зубов верхней и нижней челюстей.

Все три ветви тройничного нерва направляются к тройничному узлу (гассерову узлу), который составляют псевдоуниполярные клетки (тела первых нейронов).

Центральные отростки псевдоуниполярных клеток вступают в составе чувствительного корешка тройничного нерва в мост и затем направляются к чувствительным ядрам (тела вторых нейронов). К мостовому ядру направляются волокна, проводящие импульсы тактильной чувствительности от кожи лица, импульсы болевой, температурной и тактильной чувствительности от глубоких тканей и органов головы; к ядру спинномозгового пути тройничного нерва – волокна, проводящие импульсы болевой и температурной чувствительности от кожи лица; к среднемозговому ядру – волокна, проводящие импульсы проприоцептивной чувствительности от жевательной и мимической мускулатуры.

Аксоны вторых нейронов переходят на противоположную сторону и формируют ядерно-таламический тракт, который заканчивается в вентролатеральных ядрах таламуса. В стволе мозга этот тракт проходит рядом со спинно-таламическим трактом и известен под названием тройничной петли.

Аксоны третьих нейронов, расположенных в вентролатеральных ядрах таламуса, направляются через заднее бедро внутренней капсулы к нейронам коры полушарий большого мозга в центры общей чувствительности, двигательных функций и схемы тела. Они проходят в составе таламо-кор- кового тракта и заканчиваются на нейронах названных центров в тех участках коры (тела четвертых нейронов), где проецируется область головы.

Распределение волокон таламо-коркового пучка, проводящего импульсы общей чувствительности от области головы, следующее: в постцентральную извилину направляется 60%, в предцентральную извилину – 30 и в межтеменную борозду – 10%.

Небольшая часть аксонов третьих нейронов направляется в медиальные ядра таламуса (подкорковый чувствительный центр экстрапирамидной системы).

(пучок Флексига) обеспечивает проведение импульсов бессознательной проприоцептивной чувствительности (рис. 4.4). От проприоцепторов по волокнам спинномозговых нервов импульсы поступают к псевдоуниполярным клеткам чувствительных узлов (тела первых нейронов). Их центральные отростки в составе задних корешков вступают в спинной мозг и внедряются в серое вещество, достигая нейронов грудного ядра. Они проходят в составе гаиглио-спииальиого тракта.

Рис. 4.4.

1 – нижняя мозжечковая ножка; 2 – грудное ядро; 3 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 4 – крестцовый сегмент; 5 – поясничный сегмент; 6 – шейный сегмент; 7 – задний спинно-мозжечковый путь

Аксоны нейронов грудного ядра (вторые нейроны) направляются в боковой канатик своей стороны. В заднелатеральном отделе бокового канатика они формируют задний спинно-мозжечковый тракт. Этот тракт, посегментно принимая волокна, увеличивается до уровня седьмого шейного сегмента, выше этого уровня площадь пучка не изменяется. В области продолговатого мозга задний спинно-мозжечковый путь располагается в дорсальном отделе и проникает в мозжечок в составе его нижней ножки. В мозжечке этот путь заканчивается на нейронах коры нижней части червя (третий нейрон).

(пучок Говерса) также проводит импульсы бессознательной проприоцептивной чувствительности (рис. 4.5).

Первое звено в составе рефлекторной дуги у пучков Говерса и Флексига представлено сходными нервными структурами. Тела рецепторных нейронов (псевдоуниполярных клеток) располагаются в чувствительных узлах спинномозговых нервов (первый нейрон). Их периферические отростки в составе спинномозговых нервов и их ветвей достигают проприоцепторов. Центральные отростки в составе задних корешков спинномозговых нервов проникают в спинной мозг, вступают в серое вещество и заканчиваются на нейронах промежуточно-медиального ядра (второй нейрон). Его аксоны большей частью (90%) направляются на противоположную сторону через переднюю белую спайку. Меньшая часть аксонов (10%) идет в переднелатеральную часть бокового канатика своей стороны. Таким образом, в боковом канатике формируется передний спинно-мозжечковый путь, образованный аксонами клеток промежуточно-медиальных ядер преимущественно противоположной, в незначительном количестве – своей сторон. Необходимо отметить, что от нижних сегментов спинного мозга волокна занимают медиальную часть тракта, от каждого вышележащего сегмента они присоединяются с латеральной стороны.

В продолговатом мозге передний спинно-мозжечковый путь располагается в дорсальном отделе между оливой и нижними мозжечковыми ножками. Далее он поднимается в покрышку моста. На уровне границы моста и среднего мозга передний спинно-мозжечковый путь круто поворачивает в дорсальном направлении. В области верхнего мозгового паруса волокна, осуществившие перекрест в спинном мозге, возвращаются на свою сторону и далее в составе верхних мозжечковых ножек достигают верхней части коры червя мозжечка (третий нейрон).

Рис. 4.5.

1 – верхняя мозжечковая ножка; 2 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 3 – промежуточно-медиальное ядро; 4 – крестцовый сегмент; 5 – поясничный сегмент; 6 – шейный сегмент; 7 – передний спинно-мозжечковый путь

В связи с тем что нервные волокна, составляющие пучок Говерса, дважды образуют перекресты (в передней белой спайке спинного мозга и в верхнем мозговом парусе), импульсы бессознательной проприоцептивной чувствительности передаются в мозжечок с одноименной стороны тела.

Передний спинно-таламический путь

Первыми нейронами этого пути явля­ются псевдоуниполярные нервные клет­ки спинальных ганглиев. Их перифери­ческие волокна имеют средней толщи­ны миелиновую оболочку и проводят тактильные и слабо дифференцирован­ные прессорные импульсы от рецепто­ров кожи, таких, как волосяные мешоч­ки и тактильные тельца.

Центральные ветви этих аксонов через задние кореш­ки вступают в задние канатики спин­ного моэгд. Здесь они могут подняться на высоту от 2-х до 15 сегментов, а также дать коллатерали, которые спус­каются книзу на 1-2 сегмента. На не­которых уровнях эти волокна имеют синапсы с нейронами задних рогов (рис. 1.17). Нейроны задних рогов яв­ляются «вторыми нейронами*, участву­ющими в формировании переднего спинно-таламического пути, 1гас1и§ зрь поШа1атюи8 ап1епог. Этот путь перехо­дит на противоположную сторону в сос­таве передней спайки, сотт155ига ап1епог, кпереди от центрального спин­номозгового канала и располагается да­
лее в передней периферической зоне пе­реднебоковых канатиков. Отсюда он восходит к заднелатеральному вент­ральному ядру таламуса вместе с лате­ральным спинно-таламическим путем и медиальной петлей (см. рис. 1.19). Нейроны таламуса являются «третьими нейронами», проводящими импульсы по волокнам таламокортикального пути к постцентральной извилине коры го­ловного мозга. Тот факт, что централь­ные ветви первых нейронов поднима­ются и спускаются по задним канати­кам и связаны многочисленными кол- латералями со «вторыми нейронами», является объяснением тому, что пов­реждение спинно-таламического пути в поясничном и грудном отделах обычно
не вызывает значительного нарушения тактильной чувствительности. Импуль­сы легко обходят зону повреждения. Ес­ли передний спинно-таламический путь поражается в шейном отделе, то может выявляться легкая гипестезия на контр­латеральной ноге.

Латеральный спинно­таламический путь

Этот путь проводит болевую и темпе­ратурную чувствительность. Перифери­ческими рецепторами служат свободные нервные окончания кожи. Они являют­
ся окончаниями периферических ветвей псевдоуниполярных нейронов спиналь­ных ганглиев; эти ветви относятся к тонким волокнам группы А и почти безмиелиновым волокнам группы С. Центральные ветви входят в спинной мозг через латеральные порции задних корешков. В спинном мозге они разде­ляются на короткие продольные колла- терали, которые, поднявшись на 1-2 сегмента, образуют синапсы с нейрона­ми желатинозной субстанции (Ролан­да), аиЪ^апПа §е1а1тоза. Это * вторые нейроны*, образующие латеральный спинно-таламический путь, 1гас1и§ зрь по1ка1ат1си§ 1а1егаЦз (рис. 1.18). Его во­локна переходят через переднюю спайку на противоположную сторону и подни­маются в латеральных отделах боковых канатиков к таламусу. Как и волокна задних канатиков, волокна обоих спин­но-таламических путей имеют сомато- топическую организацию: идущие от нижних конечностей располагаются на периферии, а проводящие импульсы от шеи - наиболее медиально (см. рис. 121).

В стволе мозга латеральный спин­но-таламический путь присоединяется в виде спинальной петли к медиальной петле. Он оканчивается в вентральных заднелатеральных ядрах таламуса (см. рис. 55. ИР/- и V с. с.). Отсюда «третьи нейроны» формируют таламокорти- кальный путь, который направляется к коре задней центральной извилины (см. рис. 1.20). Волокна, проводящие боле­вую и температурную чувствительность, располагаются в спинно-таламическом пуги настолько вплотную друг к Другу, что их невозможно разделить анатоми­чески. Поэтому при повреждении лате­рального спиноталамического пути страдает как болевая, так и температур­ная чувствительность, хотя не всегда в равной степени.

Латеральный спинно-таламический путь является главным проводником

болевой и температурной чувствитель­ности. При пересечении этого пути во время операции, выполняемой билате­рально для устранения боли, неподда- ющейся никакому другому лечению (хордотомия), боль может исчезнуть не полностью. Это свидетельствует о том, что болевые импульсы могут прово­диться также через вставочные нейроны по собственным волокнам внутренних путей спинного мозга. Пересечение ла­терального спинно-таламического пути в вентральных отделах белого вещества спинного мозга приводит к утрате бо­левой и температурной чувствительно­сти на противоположной стороне с уров­ня, находящегося на 1-2 сегмента ниже уровня операции.

Болевые и температурные импуль­сы, достигшие таламуса, ощущаются, но не дифференциируются. Только при достижении импульсами коры головно­го мозга происходит дифференциация боли.

На рис. 1.19 схематически изобра­жена топография путей чувствительно­сти: их ход (согласно существующим до настоящего времени представлени­ям) от задних корешков к тем областям, где они заканчиваются. Все чувстви­тельные «третьи нейроны», связываю­щие таламус с корой головного мозга, проходят через заднее бедро внутренней капсулы кзади от пирамидного пути и направляются к зоне восприятия чув­ствительных импульсов от всего тела, расположенной в задней центральной (или постцентральной) извилине, ци- тоархитектоническим полям Бродмана За, ЗЬ, 2 и 1. Сюда «третьи нейроны» проводят импульсы поверхностной чув­ствительности - болевой, температур­ной, тактильной, давления, а также, в некоторой степени, и импульсы глубо­кой чувствительности (рис. 1.20 и 55). Не все афферентные импульсы идут из таламуса к чувствительным зонам коры. Часть из них направляется к двигатель­ным зонам коры, в прецснтраяьную" н>

вилину. В то же время постцентральной г извилине могут быть свойственны не только чувствительные, но и двигатель- ‘ ные реакции. Двигательные и чувстви­тельные корковые поля частично пере­крываются. Пэтому можно говорить о центральных извилинах как о сенсомо- торной области. В этой зоне чувстви­тельные сигналы могут быть мгновенно преобразованы в двигательные реакции благодаря наличию сенсомоторной об­ратной связи, которая будет рассмотре­на ниже. Пирамидные волокна от этих замкнутых кругов обратной связи обыч­но идут непосредственно к клеткам пе­редних рогов спинного мозга, без во­влечения вставочных нейронов. Хотя между пре- и постцентральной извили­нами и существуют частичные пере­крытия связей и функций, но прецент- ральная извилина до настоящего вре­мени считается основной двигательной зоной, а постцентральная - основной чувствительной зоной коры головного мозга. Импульсы, поступающие в кору головного мозга по афферентным во­локнам «третьих нейронов», распреде­ляются в ней в определенном сомато- топическом порядке, корреспондируя со схемой чувствительности человека, сто­ящего на голове. Более того, различные виды чувствительности имеют различ­ное пространственное представительст­во: поле Бродмана За получает импуль­сы от мышечных веретен; поле ЗЬ - болевые и температурные импульсы; поле 1 - тактильные импульсы; поле

2 - импульсы давления (см., рис. 1.20 и 58).

Как уже отмечалось выше, болевые, температурные и другие импульсы по достижении таламуса воспринимаются в виде неотчетливых, неясных ощуще­ний. Дифференциация качества этих импульсов в нашем сознании происхо­дит лишь тогда, когда они достигают коры. Более высокоорганизованные ви-