• 1)Дорзальная индукция или Первичная нейруляция - период 3-4 недели гестации;
• 2)Вентральная индукция - период 5-6 недели гестации;
• 3)Нейрональная пролиферация - период 2-4 месяца гестации;
• 4)Миграция - период 3-5 месяца гестации;
• 5)Организация - период 6-9 месяца развития плода;
• 6)Миелинизация - занимает период от момента рождения и в последующем периоде постнатальной адаптации.

В первом триместре беременности протекают такие этапы развития нервной системы плода:

Дорзальная индукция или Первичная нейруляция - в связи с индивидуальными особенностями развития может варьировать по времени, но всегда придерживается 3-4 неделе (18-27 день после зачатия) гестации. В этот период происходит образование нервной пластинки, которая после смыкания ее краев превращается в нервную трубку (4-7 неделя гестации).

Вентральная индукция - этот этап формирования нервной системы плода достигает своего пика на 5-6 неделе гестации. В этот период у нервной трубки появляются 3 расширенных полости (на переднем ее конце), из которых после формируются:

из 1-й (краниальной полости) - головной мозг;

из 2-й и 3-й полости - спинной мозг.

Вследствие деления на три пузыря, нервная система развивается дальше и зачаток головного мозга плода из трех пузырей превращается в пять путем деления.

Из переднего мозга образуется - конечный мозг и межуточный мозг.

Из заднего мозгового пузыря - закладка мозжечка и продолговатого мозга.

В первый триместр беременности также проходит частично нейрональная пролиферация.

Спинной мозг развивается быстрее, чем головной, и, следовательно, функционировать начинает также быстрее, отчего играет более важную роль на начальных этапах развития плода.

Но в первом триместре беременности особое внимание заслуживает процесс развития вестибулярного анализатора. Он является высокоспециализированным анализатором, который отвечает у плода за восприятие перемещения в пространстве и ощущение изменения положения. Этот анализатор формируется уже на 7 неделе внутриутробного развития (раньше других анализаторов!), а к 12-той неделе к нему уже подходят нервные волокна. Миелинизация нервных волокон начинается к моменту появления у плода первых движений - на 14 - неделе гестации. Но для проведения импульсов от вестибулярных ядер к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга необходимо быть миелинизированным вестибуло - спинальному тракту. Его миелинизация происходит через 1-2 недели (15 - 16 неделя гестации).

Поэтому, благодаря раннему формированию вестибулярного рефлекса, при перемещении беременной женщины в пространстве плод перемещается в полости матки. Вместе с этим, перемещение плода в пространстве является «раздражающим» фактором для вестибулярного рецептора, который посылает импульсы для дальнейшего развития нервной системы плода.

Нарушения развития плода от воздействия различных факторов в этот период ведет к нарушениям вестибулярного аппарата у новорожденного ребенка.

До 2-го месяца гестации плод имеет гладкую поверхность головного мозга, покрытую эпендимным слоем, состоящим из медуллобластов. Ко 2 - му месяцу внутриутробного развития начинает формироваться кора головного мозга путем миграции нейробластов в вышележащий краевой слой, и, таким образом, формируя закладку серого вещества головного мозга.

Все неблагоприятные факторы воздействия в первый триместр развития нервной системы плода приводят к тяжелым и, в большинстве случаев, необратимым нарушениям функционирования и дальнейшего формирования нервной системы плода.

Второй триместр беременности.

Если в первом триместре беременности происходит основная закладка нервной системы, то во втором триместре происходит ее интенсивное развитие.

Нейрональная пролиферация является основным процессом онтогенеза.

На этом этапе развития возникает физиологическая водянка пузырей головного мозга. Это происходит из-за того, что спинномозговая жидкость, поступая в мозговые пузыри, расширяет их.

К концу 5-го месяца гестации образуются все основные борозды головного мозга, а также появляются отверстия Люшка, через которые спинномозговая жидкость выходит на наружную поверхность мозга и омывает его.

В течение 4 - 5 месяца развития мозга интенсивно развивается мозжечок. Он приобретает характерную ему извилистость, и делиться поперек, образуя свои основные части: переднюю, заднюю и фолликуло-нодулярные доли.

Также во втором триместре беременности проходит этап миграции клеток (5 месяц), в результате которого появляется зональность. Головной мозг плода становится более похож на головной мозг взрослого ребенка.

При воздействии неблагоприятных факторов на плод во второй период беременности, возникают нарушения, которые совместимы с жизнью, так как закладка нервной систему прошла в первом триместре. На этом этапе нарушения связанны с недоразвитием структур мозга.

Третий триместр беременности.

В этот период происходит организация и миелинизация структур головного мозга. Борозды и извилины в своем развитии подходят к завершающему этапу (7 - 8 месяц гестации).

Под этапом организации нервных структур понимают морфологическую дифференцировку и возникновение специфических нейронов. В связи с развитием цитоплазмы клеток и увеличения внутриклеточных органелл, происходит увеличение образования продуктов обмена, которые необходимы для развития нервных структур: белки, ферменты, гликолипиды, медиаторы и др. Параллельно с этими процессами протекает образование аксонов и дендритов для обеспечения синоптических контактов между нейронами.

Миелинизация нервных структур начинается с 4-5 месяца гестации и заканчивается к концу первого, началу второго года жизни ребенка, когда ребенок начинает ходить.

При воздействии неблагоприятных факторов в третьем триместре беременности, а также в течение первого года жизни, когда заканчиваются процессы миелинизации пирамидных путей, серьезных нарушений не возникает. Возможны легкие изменения структуры, которые определяются только при гистологическом исследовании.

Развитие ликвора и кровеносной системы головного и спинного мозга.

В первом триместре беременности (1 - 2 месяц гестации), когда происходит образование пяти мозговых пузырей, происходит образование сосудистых сплетений в полости первого, второго и пятого мозгового пузыря. Эти сплетения начинают секретировать высококонцентрированный ликвор, который является, по сути, питательной средой из-за большого содержания в своем составе белка и гликогена (превышает в 20 раз в отличие от взрослых). Ликвор - в этом периоде является основным источником питательных веществ для развития структур нервной системы.

Пока развитие мозговых структур поддерживает ликвор, на 3 - 4 неделе гестации образуются первые сосуды кровеносной системы, которые расположены в мягко-паутинной оболочке. Изначально содержание кислорода в артериях очень низкое, но в течение с 1 - го по 2 - й месяц внутриутробного развития кровеносная система приобретает более зрелый вид. И на втором месяце гестации кровеносные сосуды начинают врастать в мозговое вещество, образуя кровеносную сеть.

К 5 - му месяцу развития нервной системы появляются передняя, средняя и задняя мозговые артерии, которые соединены между собой анастомозами, и представляют собой завершенную структуру мозга.

Кровоснабжение спинного мозга происходит из большего количества источников, чем у головного мозга. Кровь к спинному мозгу поступает из двух позвоночных артерий, которые разветвляются на три артериальных тракта, которые, в свою очередь, идут вдоль всего спинного мозга, питая его. Передние рога получают большее количество питательных веществ.

Венозная система исключает образование коллатералей и является более изолированной, что способствует быстрому выведению конечных продуктов обмена по центральным венам на поверхность спинного мозга и выведением в венозные сплетения позвоночника.

Особенностью кровоснабжения третьего, четвертого и боковых желудочков у плода является более широкий размер капилляров, которые проходят в этих структурах. Это ведет к замедленному току крови, что способствует более интенсивному питанию.

Лекция №1

План лекции:

1.Филогенез нервной системы.

2. Характеристика диффузного, ганглионарного, трубчатого типов нервной системы.

3. Общая характеристика онтогенеза.

4. Онтогенез нервной системы.

5. Особенности строения нервной системы человека и его возрастная характеристика.

Строение организма человека нельзя понять без учёта его исторического развития, его эволюции, поскольку природа, а следовательно и человек, как высший продукт природы, как наиболее высокоорганизованная форма живой материи, непрерывно изменяется.

Теория эволюции живой природы по Ч. Дарвину сводится к тому, что в результате борьбы за существование происходит отбор животных, наиболее приспособленных к определённой среде. Без понимания законов эволюции мы не можем понять и законов индивидуального развития (А.Н. Северцов).

Изменения организма, происходящие при становлении его в историческом плане называется филогенезом, а при индивидуальном развитии – онтогенезом.

Эволюция структурной и функциональной организации нервной системы должна рассматриваться как с позиции совершенствования отдельных её элементов – нервных клеток, так и с позиции совершенствования общих свойств, обеспечивающих приспособительное поведение.

В развитии нервной системы принято выделять три этапа (или три типа) нервной системы: диффузный, узловой (ганглионарный) и трубчатый.

Первый этап развития нервной системы – диффузный, характерный для типа кишечнополостных (медуза). Этот тип включает разные формы – прикреплённые к субстрату (неподвижные) и ведущие свободный образ жизни.

Независимо от формы кишечнополостных тип нервной системы характеризуется как диффузный, нервные клетки которого значительно отличаются от нейронов позвоночных. В частности, в них отсутствует субстанция Нисселя, ядро не дифференцированно, количество отростков невелико, их длина незначительна. Короткоотросчатые нейроны образуют «локальные нервные» сети, скорость распространения возбуждения, по волокнам которых низкая и составляет сотые и десятые доли метра в секунду; так как требует многократного переключения в целях короткоотросчатых элементов.

В диффузной нервной системе имеются не только «локальные нервные» сети, но и сквозные проводящие пути, проводящие возбуждение на сравнительно большое расстояние, обеспечивая определённую «адресность» в проведении возбуждения. Передача возбуждения от нейронов к нейрону осуществляется не только синоптическим путём, но и через посредство протоплазматических мостиков. Нейроны слабо дифференцированы по функции. Например: у гидроидов описаны так называемые нервно-сократительные элементы, где соединена функция нервных и мышечных клеток. Таким образом, основной особенностью диффузной нервной системы является неопределённость связей, отсутствие чётко выраженных входов и выходов отростков, надёжности функционирования. Энергетически эта система мало эффективна.

Вторым этапом развития нервной системы было формирование узлового (ганглионарного) типа нервной системы, характерного для типа членистоногих (насекомые, крабы). Эта система имеет существенное отличие от диффузной: увеличивается число нейронов, возрастает разнообразие их видов, возникает большое количество вариаций нейронов, отличающихся по размеру, форме, числу отростков; происходит формирование нервных узлов, что приводит к обособлению и структурной дифференциации трёх основных видов нейронов: афферентных, ассоциативных и эффекторных, у которых все отростки получают общий выход и тело, такого ставшего униполярным, нейрона выходит из периферического узла. Множественные межнейронные контакты осуществляются в толще узла – в густой сети разветвлений отростков, называемой нейропилем. Диаметр их достигает 800-900 мкм, возрастает скорость проведения возбуждения по ним. Проходя вдоль нервной цепочки без перерыва, они обеспечивают срочные реакции, чаще всего оборонительного типа. В пределах узловой нервной системы имеются также волокна, покрытые многослойной оболочкой, напоминающей миелиновую оболочку нервных волокон позвоночных, скорость проведения в которых намного выше, чем в аксонах такого же диаметра беспозвоночных, но меньше, чем у миелинизированных аксонов большинства позвоночных.

Третий этап – нервная трубчатая система. Это высший этап структурной и функциональной эволюции нервной системы.

Все позвоночные, начиная от самых примитивных форм (ланцетных) и заканчивая человеком, имеют центральную нервную систему в виде нервной трубки, оканчивающейся в головном конце большой ганглионарной массой – головным мозгом. Центральная нервная система позвоночных состоит из спинного и головного мозга. Структурно трубчатый вид имеет только спинной мозг. Головной мозг, развиваясь как передний отдел трубки, и проходя стадии мозговых пузырей, к моменту созревания претерпевает значительные конфигурационные изменения при существенном нарастании объёма.

Спинной мозг при своей морфологической непрерывности в значительной степени сохраняет свойство сегментарности метамерности брюшной нервной цепочки узловой нервной системы.

С прогрессирующим усложнением структуры и функции головного мозга нарастает его зависимость от головного мозга, у млекопитающих дополняется кортикализацией – формированием и совершенствованием коры больших полушарий. Кора мозга обладает рядом свойств, характерных только для неё. Построенная по экранному принципу кора больших полушарий содержит не только специфические проекционные (соматические, зрительные, слуховые и т.д.), но и значительные по площади ассоциативные зоны, которые служат для корреляции различных сенсорных влияний, их интеграции с прошлым опытом для того, чтобы по моторным путям передать сформированные процессы возбуждения и торможения для поведенческих актов.

Таким образом, эволюция нервной системы идёт по линии совершенствования базовых и формирования новых прогрессивных свойств. К важнейшим процессам на этом пути относятся централизация, специализация кортикализация нервной системы. Под централизацией понимается группирование нервных элементов в морфофункциональные конгломерации в стратегических пунктах тела. Централизация, наметившаяся у кишечнополостных в виде сгущения нейронов, более ярко выражена у беспозвоночных. У них появляются нервные узлы и аппарат ортогона, формируется брюшная нервная цепочка и головные ганглии.

На этапе трубчатой нервной системы централизация получает дальнейшее развитие. Возникший осевой градиент тела – решающий момент формирования головного отдела центральной нервной системы. Централизация – это не только формирование головного, переднего отдела центральной нервной системы, но и подчинение каудальных отделов центральной нервной системы более ростральным.

На уровне млекопитающих развивается кортикализация – процесс формирования новой коры. В отличие от ганглионарных структур, кора головного мозга обладает рядом свойств, характерных только для неё. Важнейшим из этих свойств является её чрезвычайная пластичность и надёжность, как структурная, так и функциональная.

Проанализировав эволюционные закономерности морфрлогических преобразований мозга и нервно-психической деятельности И.М. Сеченов сформулировал принцип этапности развития нервной системы. По его гипотезе, в процессе саморазвития мозг последовательно проходит критические этапы усложнения и дифференцировки, как в морфологическом, так и в функциональном отношении. Общая тенденция эволюции мозга в онтогенезе и филогенезе осуществляется по универсальной схеме: от диффузных, слабодифференцированных форм деятельности к более специализированным локальным (дискретным) формам функционирования. В филогенезе, несомненно, существует тенденция, действующая в направлении совершенствования морфофункциональной организации мозга и соответственно повышения результативности его нервной (психической) деятельности. Биологическое совершенствование организмов состоит в развитии у них «способности» со всенарастающей эффективностью овладевать, «расширять» сферу окружающей среды, становясь в тоже время всё менее зависимым от неё.

Онтогенез (ontos – существо, genesis – развитие) – полный цикл индивидуального развития каждой особи, в основе которого лежит реализация наследственной информации на всех стадиях существования в определённых условиях внешней среды. Онтогенез начинается с образования зиготы и заканчивается смертью. Выделяют два типа онтогенеза: 1) непрямой (встречается в личиночной форме) и 2) прямой (встречается в неличиночной и внутриутробных формах).

Непрямой (личиночный) тип развития.

В этом случае организм в своём развитии имеет одну или несколько стадий. Личинки ведут активный образ жизни, сами добывают пищу. У личинок имеется ряд провизорных органов (временных органов), которые отсутствуют во взрослом состоянии. Процесс превращения личиночной стадии во взрослый организм называется метаморфозом (или превращением). Личинки, претерпевая превращения, могут резко отличаться от взрослой особи. У зародышей неличиностного типа развития (рыбы, птицы и т.д.) имеются провизорные органы.

Внутриутробный тип развития характерен для человека и высших млекопитающих.

Выделяют два периода онтогенеза: эмбриональный, постэмбриональный.

В эмбриональном периоде выделяют несколько стадий: зиготы, дробления, бластула, гаструляции, гистогенеза и органогенеза. Зигота – представляет собой одноклеточную стадию многоклеточного организма, образуется в результате слияния гамет. Дробление – начальный этап развития оплодотворённого яйца (зиготы), который заканчивается образованием бластулы. Следующая стадия у многоклеточных – гаструляция. Она характеризуется образованием двух или трёх слоёв тела зародыша – зародышевых листков. В процессе гаструляции различают два этапа: 1) образование эктодермы и энтодермы – двухслойный зародыш; 2) образование мезодермы (трёхслойный зародыш0. Третий (средний) листок или мезодерма образуется между наружными и внутренними листками.

У кишечнополостных гаструляция заканчивается на стадии двух зародышевых листков, у более высокоорганизованных животных и человека развиваются три зародышевых листка.

Гистогенез – процесс формирования тканей. Из эктодермы развиваются ткани нервной системы. Органогенез – процесс формирования органов. Завершается к концу эмбрионального развития.

Выделяют критические периоды эмбрионального развития – это периоды, когда зародыш наиболее чувствителен к действию повреждающих разнообразных факторов, что может нарушить его нормальное развитие. Дифференциация и усложнение тканей и органов продолжается и в постэмбриональном онтогенезе.

На основании фактов связи между процессами онтогенетического развития потомков и филогенеза предков был сформулирован биогенетический закон Мюллера-Геккеля: онтогенетическое (особенно зародышевое) развитие индивида сокращено и сжато повторяет (рекапитулирует) основные этапы развития всего ряда предковых форм – филогенеза. При этом, в значительно большей степени рекапитулируют те признаки, которые развиваются в форме «надстроек» конечных стадий развития, т.е. более близких предков; признаки отдалённых предков в большей степени редуцируются.

Закладка нервной системы человека происходит на первой неделе внутриутробного развития из эктодермы в виде медуллярной пластинки, из которой в дальнейшем формируется медуллярная трубка. Передний конец её на второй неделе внутриутробного развития утолщается. В результате роста передней части медуллярной трубки на 5-6 неделе образуются мозговые пузыри, из которых формируются известные 5 частей головного мозга: 1) два полушария, связанные мозолистым телом (telencephalon); 2) промежуточный мозг (diencephalon; 3) средний мозг;

4) мостомозжечёк (metencephalon); 5) продолговатый мозг (myencephalon), непосредственно переходящий в спинной мозг.

Различные отделы головного мозга имеют собственные закономерности сроков и темпов развития. Так как внутренний слой мозговых пузырей растёт значительно медленнее, чем корковый, то избыток роста ведёт к образованию складок и борозд. Рост и дифференцировка ядер гипоталамуса, мозжечка наиболее интенсивные на 4 и 5 месяце внутриутробного развития. Развитие коры головного мозга особенно активно лишь в последние месяцы на 6 месяце внутриутробного развития, начинает отчётливо выявляться функциональное превалирование высших отделов над бульбоспинальными.

Сложный процесс формирования головного мозга не заканчивается к моменту рождения. Головной мозг у новорожденных отличается относительно большой величиной, крупные борозды и извилины хорошо выраженные, но имеют малую высоту и глубину. Мелких борозд относительно мало, они появляются после рождения. Размеры лобной доли относительно меньше, чем у взрослого человека, а затылочный – больше. Мозжечок развит слабо, характеризуется малой толщиной, малыми размерами полушарий и поверхностными бороздами. Боковые желудочки относительно велики, растянуты.

С возрастом изменяется топографическое положение, форма, количество и размеры борозд и извилин головного мозга. Особенно интенсивно этот процесс идёт на первом году жизни ребёнка. После 5 лет развитие борозд и извилин продолжается, но гораздо медленнее. Окружность полушарий в 10-11 лет по сравнению с новорожденными увеличивается в 1,2 раза, длина борозд – в 2 раза, а площадь коры – в 3,5.

К рождению ребёнка головной мозг относительно массы тела большой. Показатели массы мозга на 1 кг массы тела составляет: у новорожденного – 1/8-1/9, у ребёнка 1 года – 1/11-1/12, у ребёнка 5 лет – 1/13-1/14, у взрослого – 1/40. Таким образом, на 1 кг массы новорожденного приходится мозгового вещества 109г, у взрослого – всего 20-25г. Масса мозга удваивается к 9 месяцам, утраивается к 3 годам, а затем с 6-7 лет скорость нарастания замедляется.

У новорожденных серое вещество плохо дифференцированно от белого. Это объясняется тем, что нервные клетки лежат не только близко друг друга по поверхности, но и располагаются в значительном количестве в пределах белого вещества. Кроме того, практически отсутвует миелиновая оболочка.

Наибольшая интенсивность деления нервных клеток головного мозга приходится на период от 10-й до 18-й недели внутриутробного развития, что модно считать критическим периодом формирования центральной нервной системы.

Позднее начинается ускоренное деление глиальных клеток. Если число нервных клеток мозга взрослого человека принять за 100%, то к моменту рождения ребёнка сформировано лишь 25% клеток, к 6-месячному возрасту их будет уже 66%, а к годовалому – 90-95%.

Процесс дифференциации нервных клеток сводится к значительному росту аксонов, их миелинизации, росту и увеличинению разветвлённости дендритов, образованию непосредственных контактов между отростками нервных клеток (так называемых межневральных синапсов). Темп развития нервной системы тем быстрее, чем меньше ребёнок. Особенно энергично он протекает в течение первых 3 месяцев жизни. Дифференцировка нервных клеток достигается к 3 годам, а к 8 годам кора головного мозга по строению похожа на кору взрослого человека.

Развитие миелиновой оболочки происходит от тела нервных клеток к периферии. Миелинизация различных путей в центральной нервной системе происходит в следующем порядке:

Вестибулоспинальный путь, являющийся наиболее примитивным, начинает обнаруживать миенилизацию с 6 месяца внутриутробного развития, руброспинальный – с 7-8 месяца, а кортикоспинальный – лишь после рождения. Наиболее интенсивно Миелинизация происходит в конце первого – начале второго года после рождения, когда ребёнок начинает ходить. В целом, Миелинизация завершается к 3-5 годам постнатального развития. Однако и в старшем детском возрасте отдельные волокна в головном мозге (особенно в коре) всё ещё остаются не покрытыми миелиновой оболочкой. Окончательная Миелинизация нервных волокон заканчивается в старшем возрасте (например, миенилизация тангенциальных путей коры больших полушарий – к 30-40 годам). Незавершённость процесса миелинизации нервных волокон определяет и относительно низкую скорость проведения возбуждения по ним.

Развитие нервных путей и окончаний во внутриутробном периоде и после рождения идёт центростремительно в цефало-каудальном направлении. О количественном развитии нервных окончаний судят по содержанию ацетилнейраминовой кислоты, накапливающейся в области сформированного нервного окончания. Биохимические данные говорят о преимущественно постнатальном формировании большинства нервных окончаний.

Твёрдая мозговая оболочка у новорожденных относительно тонкая, сращена с костями основания черепа на большой площадке. Венозные пазухи тонкостенные и относительно уже, чем у взрослых. Мягкая и паутинная оболочки мозга новорожденных исключительно тонки, субдуральное и субарахноидальное пространства уменьшенные. Цистерны, расположенные на основании мозга, напротив, относительно велики. Водопровод мозга (сильвиев водопровод) шире, чем у взрослых.

Спинной мозг в эмбриональном периоде заполняет позвоночный канал на всём его протяжении. Начиная с 3-го месяца внутриутробного периода, позвоночный столб растёт быстрее спинного мозга. Спинной мозг к рождению более развит, чем головной.У новорожденного мозговой конус находится на уровне 113-го поясничного позвонка, а у взрослого – на уровне 1-11 поясных позвонков. Шейное и поясничное утолщение спинного мозга у новорожденных не определяются и начинают контурироваться после 3 лет жизни. Длина спинного мозга у новорожденных составляет 30% длины тела, у ребёнка 1 года – 27%, а у ребёнка 3 лет – 21%. К 10-летнему возрасту, начальная длина его удваивается. У мужчин длина спинного мозга достигает в среднем 45 см, у женщин – 43 см. Отделы спинного мозга растут в длину неодинаково, больше других увеличивается грудной отдел, меньше шейный, и ещё меньше – поясничный.

Средний вес спинного мозга у новорожденных примерно 3,2 г, к году его вес удваивается, к 3-5 годам – утраивается. У взрослого спинной мозг весит около 30 г, составляя 1/1848 часть всего тела. По отношению к головному мозгу, вес спинного мозга составляет у новорожденных 1%, а у взрослых – 2%.

Таким образом, в онтогенезе различные отделы нервной системы организации человека интегрируют в единую функциональную систему, деятельность которой с возрастом совершенствуется и усложняется. Наиболее интенсивное развитие центральной нервной системы происходит у детей раннего возраста. И.П. Павлов подчёркивал, что характер высшей нервной деятельности является синтезом факторов наследственности и условий воспитания. Считается, что общее развитие умственных способностей человека на 50% происходит в течение первых 4 лет жизни, на 1/3 – между 4 и 8 годами, а на остальные 20% - между 8 и 17 годами. По приблизительным оценкам, за всю жизнь мозг среднего человека усваивает 10 15 (десять квадриллионов) бит информации, то становится понятным, что именно на ранний возраст падает наибольшая нагрузка, и именно в этот период неблагоприятные факторы могут вызывать более тяжёлые повреждения центральной нервной системы.

Нервная система начинает развиваться на 3-ей неделе внутриутробного развития из эктодермы (наружного зародышевого листка).

На дорсальной (спинной) стороне зародыша происходит утолщение эктодермы. Это формируется нервная пластинка. Затем нервная пластинка изгибается вглубь зародыша и образуется нервная бороздка. Края нервной бороздки смыкаются, формируя нервную трубку. Длинная полая нервная трубка, лежащая сначала на поверхности эктодермы, отделяется от нее и погружается внутрь, под эктодерму. Нервная трубка расширяется на переднем конце, из которого позднее формируется головной мозг. Остальная часть нервной трубки преобразуется в головной мозг (рис. 45).

Рис. 45. Стадии эмбриогенеза нервной системы в поперечном схематическом разрезе, а - медуллярная пластинка; b и с - медуллярная бороздка; d и е- мозговая трубка. 1 - роговой листок (эпидермис); 2 - ганглиозный валик.

Из клеток, мигрирующих из боковых стенок нервной трубки, закладываются два нервных гребня - нервные тяжи. В дальнейшем из нервных тяжей образуются спинальные и автономные ганглии и шванновские клетки, которые формируют миелиновые оболочки нервных волокон. Кроме того, клетки нервного гребня участвуют в образовании мягкой и паутинной оболочек мозга. Во внутреннем слове нервной трубки происходит усиленное деление клеток. Эти клетки дифференцируются на 2 типа: нейробласты (предшественники нейронов) и спонгиобласты (предшественники глиальных клеток). Одновременно с делением клеток головной конец нервной трубки подразделяется на три отдела - первичные мозговые пузыри. Соответственно они называются передний (I пузырь), средний (II пузырь) и задний (III пузырь) мозг. В последующем развитии мозг делится на конечный (большие полушария) и промежуточный мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое, а задний мозг делится на два отдела, включающих мозжечок с мостом и продолговатый мозг. Это 5-ти пузырная стадия развития мозга (рис.46,47).

а - пять мозговых путей: 1 - первый пузырь (конечный мозг); 2 - второй пузырь (промежуточный мозг); 3 - третий пузырь (средний мозг); 4- четвертый пузырь (продолговатый мозг); между третьим и четвертым пузырем - перешеек; б - развитие головного мозга (по Р. Синельникову).

Рис. 46. Развитие головного мозга (схема)

А - формирование первичных пузырей (до 4-й недели эмбрионального развития). Б - Е - формирование вторичных пузырей. Б,В - конец 4-й недели; Г - шестая неделя; Д - 8-9-я недели, завершающиеся формированием основных отделов мозга (Е) - к 14 неделе.

3а -- перешек ромбовидного мозга; 7 конечная пластинка.

Стадия А: 1, 2, 3 -- первичные мозговые пузыри

1 - передний мозг,

2 - средний мозг,

3 - задний мозг.

Стадия Б: передний мозг делится на полушария и базальные ядра (5) и промежуточный мозг (6)

Стадия В: ромбовидный мозг (3а) подразделяется на задний мозг, включающий в себя мозжечок (8), мост (9) стадия Е и продолговатый мозг (10) стадия Е

Стадия Е: образуется спинной мозг (4)

Рис. 47. Развивающийся мозг.

Образование нервных пузырей сопровождается появлением изгибов, обусловленных разной скоростью созревания частей нервной трубки. К 4-ой неделе внутриутробного развития формируются теменной и затылочный изгибы, а в течение 5-ой недели - мостовой изгиб. К моменту рождения сохраняется только изгиб мозгового ствола почти под прямым углом в области соединения среднего и промежуточного мозга (рис 48).

Вид сбоку, иллюстрирующий изгибы в среднемозговой (А), шейной (Б) областях мозга, а также в области моста (В).

1 - глазной пузырь, 2 - передний мозг, 3 - средний мозг; 4 - задний мозг; 5 - слуховой пузырек; 6 - спинной мозг; 7 - промежуточный мозг; 8 - конечный мозг; 9 - ромбическая губа. Римскими цифрами обозначены места отхождения черепно-мозговых нервов.

Рис. 48. Развивающийся мозг (с 3-й по 7-ю неделю развития).

В начале поверхность больших полушарий гладкая, Первыми на 11-12 неделе внутриутробного развития закладывается боковая борозда (Сильвиева), затем центральная (Ролландова) борозда. Довольно быстро происходит закладка борозд в пределах долей полушарий, за счет образования борозд и извилин увеличивается площадь коры (рис.49).

Рис. 49. Вид сбоку на развивающиеся полушария головного мозга.

А- 11-я неделя. Б- 16_ 17 недели. В- 24-26 недели. Г- 32-34 недели. Д - новорожденный. Показано образование боковой щели (5), центральной борозды (7) и других борозд и извилин.

I - конечный мозг; 2 - средний мозг; 3 - мозжечок; 4 - продолговатый мозг; 7 - центральная борозда; 8 - мост; 9 - борозды теменной области; 10 - борозды затылочной области;

II - борозды лобной области.

Нейробласты путем миграции образуют скопления - ядра, формирующие серое вещество спинного мозга, а в стволе мозга - некоторые ядра черепно-мозговых нервов.

Сомы нейробластов имеют округлую форму. Развитие нейрона проявляется в появлении, росте и ветвлении отростков (рис. 50). На мембране нейрона образуется небольшое короткое выпячивание на месте будущего аксона - конус роста. Аксон вытягивается и по нему доставляются питательные вещества к конусу роста. В начале развития у нейрона образуется большее число отростков по сравнению с конечным числом отростков зрелого нейрона. Часть отростков втягивается в сому нейрона, а оставшиеся растут в сторону других нейронов, с которыми они образуют синапсы.

Рис. 50. Развитие веретенообразной клетки в онтогенезе человека. Две последние зарисовки показывают разницу в строении этих клеток у ребенка в возрасте двух лет и взрослого человека

В спинном мозге аксоны имеют небольшую длину и формируют межсегментарные связи. Более длинные проекционные волокна формируются позднее. Несколько позже аксона начинается рост дендритов. Все разветвления каждого дендрита образуются из одного ствола. Количество ветвей и длина дендритов не завершается во внутриутробном периоде.

Увеличение массы мозга в пренатальный период происходит в основном за счет увеличения количества нейронов и количества глиальных клеток.

Развитие коры связано с образование клеточных слоев (в коре мозжечка - три слоя, а в коре полушарий большого мозга - шесть слоев).

В формировании корковых слоев большую роль играют так называемые глиальные клетки. Эти клетки принимают радиальное положение и образуют два вертикально ориентированных длинных отростка. По отросткам этих радиальных глиальных клеток происходит миграция нейронов. Вначале образуются более поверхностные слои коры. Глиальные клетки принимают также участи в образовании миелиновой оболочки. Иногда одна глиальная клетка участвует в образовании миелиновых оболочек нескольких аксонов.

В таблице 2 отражены основные этапы развития нервной системы зародыша и плода.

Таблица 2.

Основные этапы развития нервной системы в пренатальный период.

Таким образом, развитие головного мозга в пренатальный период происходит непрерывно и параллельно, однако характеризуется гетерохронией: скорость роста и развития филогенетически более древних образований больше, чем филогенетически более молодых образований.

Ведущую роль в росте и развитии нервной системы во внутриутробный период играют генетические факторы. Вес мозга новорожденного в среднем составляет примерно 350 г.

Морфо-функциональное созревание нервной системы продолжается в постнатальный период. Уже к концу первого года жизни вес мозга достигает 1000 г, тогда как у взрослого человека вес мозга составляет в среднем - 1400 г. Следовательно, основное прибавление массы мозга приходится на первый год жизни ребенка.

Увеличение массы мозга в постнатальный период происходит в основном за счет увеличения количества глиальных клеток. Количество нейронов не увеличивается, так как они теряют способность делиться уже в пренатальном периоде. Общая плотность нейронов (количество клеток в единице объема) уменьшается за счет роста сомы и отростков. У дендритов увеличивается количество ветвлений.

В постнатальном периоде продолжается также миелинизация нервных волокон как в центральной нервной системе, так и нервных волокон, входящих в состав периферических нервов (черепно-мозговых и спинномозговых.).

Рост спинномозговых нервов связан с развитием опорно-двигательного аппарата и формированием нервно-мышечных синапсов, а рост черепно-мозговых нервов с созреванием органов чувств.

Таким образом, если в пренатальном периоде развитие нервной системы происходит под контролем генотипа и практически не зависит от влияния внешней окружающей среды, то в постанатальном периоде все большую роль приобретают внешние стимулы. Раздражение рецепторов вызывает афферентные потоки импульсов, которые стимулируют морфо-функциональное созревание мозга.

Под влиянием афферентных импульсов на дендритах корковых нейронов образуются шипики - выросты, представляющие собой особые постсинаптические мембраны. Чем больше шипиков, тем больше синапсов и тем большее участие принимает нейрон в обработке информации.

На протяжении всего постнатального онтогенеза вплоть до пубертатного периоде также как и в пренатальный период развитие мозга происходит гетерохронно. Так, окончательное созревание спинного мозга происходит раньше, чем головного мозга. Развитие стволовых и подкорковых структур, раньше, чем корковых, рост и развитие возбудительных нейронов обгоняет рост и развитие тормозных нейронов. Это общие биологические закономерности роста и развития нервной системы.

Морфологическое созревание нервной системы коррелирует с особенностями ее функционирования на каждом этапе онтогенеза. Так, более раннее дифференцирование возбудительных нейронов по сравнению с тормозными нейронами обеспечивает преобладание мышечного тонуса сгибателей над тонусом разгибателей. Руки и ноги плода находятся в согнутом положении - это обуславливает позу, обеспечивающую минимальный объем, благодаря чему плод занимает меньшее место в матке.

Совершенствование координации движений, связанных с формированием нервных волокон, происходит на протяжении всего дошкольного и школьного периодов, что проявляется в последовательном освоении позы сидения, стояния, ходьбы, письма и т.д.

Увеличение скорости движений обуславливается в основном процессами миелинизации периферических нервных волокон и увеличения скорости проведения возбуждения нервных импульсов.

Более раннее созревание подкорковых структур по сравнению с корковыми, многие из которых входят в состав лимбической структуры, обуславливают особенности эмоционального развития детей (большая интенсивность эмоций, неумение их сдерживать связана с незрелостью коры и ее слабым тормозным влиянием).

В пожилом и старческом возрасте происходят анатомические и гистологические изменения мозга. Часто происходит атрофия коры лобной и верхней теменной долей. Борозды становятся шире, желудочки мозга увеличиваются, объем белого вещества уменьшается. Происходит утолщение мозговых оболочек.

С возрастом нейроны уменьшаются в размерах, при этом количество ядер в клетках может увеличиться. В нейронах уменьшается также содержание РНК, необходимой для синтеза белков и ферментов. Это ухудшает трофические функции нейронов. Высказывается предположение, что такие нейроны быстрее утомляются.

В старческом возрасте нарушается также кровоснабжение мозга, стенки кровеносных сосудов утолщаются и на них откладываются холестериновые бляшки (атеросклероз). Это также ухудшает деятельность нервной системы.

Развитие нервной системы человека

Развитие нервной системы в фило- и онтогенезе

Развитие – это качественные изменения в организме, заключающиеся в усложнении его организации, а также их взаимоотношений и процессов регуляции.

Рост – это увеличение длины, объема и массы тела организма в онтогенезе, связанное с увеличением числа клеток и количества составляющих их органических молекул, то есть рост – это количественные изменения.

Рост и развитие, то есть количественные и качественные изменения, тесно взаимосвязаны и обуславливают друг друга.

В филогенезе развитие нервной системы связано как с двигательной активностью, так и со степенью активности ВНД.

1. У простейших одноклеточных способность отвечать на стимулы присуща одной клетке, которая функционирует одновременно как рецептор и как эффектор.

2. Простейший тип функционирования нервной системы – диффузная или сетевидная нервная система. Диффузная нервная система отличается тем, что здесь имеет место изначальная дифференциация нейронов на два вида: нервные клетки, которые воспринимают сигналы внешней среды (рецепторные клетки) и нервные клетки, которые осуществляют передачу нервного импульса на клетки, выполняющие сократительные функции. Эти клетки образуют нервную сеть, которая обеспечивает простые формы поведения (реагирования), дифференциацию продуктов потребления, манипуляции ротовой областью, изменение формы организма, выделение и специфические формы передвижения.

3. От животных с сетевидной нервной системой произошли две ветви животного мира с различным строением нервной системы и различной психикой: одна ветвь вела к образованию червей и членистоногих с ганглиозным типом нервной системы, которая способна обеспечить только врожденное инстинктивное поведение.

4. Вторая ветвь вела к образованию позвоночных с трубчатым типом нервной системы. Трубчатая нервная система функционально обеспечивает достаточно высокую надежность, точность и быстроту реакций организма. Эта нервная система предназначена не только для сохранения наследственно сформированных инстинктов, но и обеспечивает научение, связанное с приобретением и использованием новой прижизненной информации (условно-рефлекторная деятельность, память, активное отражение).

Эволюция диффузной нервной системы сопровождалась процессами централизации и цефализации нервных клеток.

Централизация представляет собой процесс скопления нервных клеток, при котором отдельные нервные клетки и их ансамбли стали выполнять специфические регулятивные функции в центре и образовали центральные нервные узлы.

Цефализация – это процесс развития переднего конца нервной трубки и формирования головного мозга, связанный с тем, что нервные клетки и окончания стали специализироваться на приеме внешних раздражителей и распознавании средовых факторов. Нервные импульсы от внешних раздражителей и воздействий среды оперативно передавались в нервные узлы и центры.

В процессе саморазвития нервная система последовательно проходит критические этапы усложнения и дифференцировки, как в морфологическом, так и в функциональном отношении. Общая тенденция эволюции мозга в онтогенезе и филогенезе осуществляется по универсальной схеме: от диффузных, слабо дифференцированных форм деятельности к более специализированным, локальным формам функционирования.

На основании фактов о связи между процессами онтогенетического развития потомков и филогенеза предков был сформулирован биогенетический закон Мюллера-Геккеля: онтогенетическое (особенно зародышевое) развитие индивида сокращенно и сжато повторяет (рекапитулирует) основные этапы развития всего ряда предковых форм – филогенеза. При этом в большей степени рекапитулируют те признаки, которые развиваются в форме «надстроек» конечных стадий развития, то есть более близких предков, признаки же отдаленных предков в значительной степени редуцируются.

Развитие любой структуры в филогенезе происходило с увеличением предъявляемой нагрузки к органу или системе. Эта же закономерность наблюдается и в онтогенезе.

В пренатальном периоде у человека выделяют четыре характерных стадии развития нервной деятельности мозга:

· Первичные локальные рефлексы – это «критический» период в функциональном развитии нервной системы;

· Первичная генерализация рефлексов в форме быстрых рефлекторных реакций головы, туловища и конечностей;

· Вторичная генерализация рефлексов в виде медленных тонических движений всей мускулатуры тела;

· Специализация рефлексов, выражающаяся в координированных движениях отдельных частей тела.

В постнатальном онтогенезе также отчетливо выступают четыре последовательных стадии развития нервной деятельности:

· Безусловно-рефлекторная адаптация;

· Первичная условно-рефлекторная адаптация (формирование суммационных рефлексов и доминантных приобретенных реакций);

· Вторичная условно-рефлекторная адаптация (образование условных рефлексов на основе ассоциаций – «критический» период), с ярким проявлением ориентировочно-исследовательских рефлексов и игровых реакций, которые стимулируют образование новых условно-рефлекторных связей типа сложных ассоциаций, что является основой для внутривидовых (внутригрупповых) взаимодействий развивающихся организмов;

· Формирование индивидуальных и типологических особенностей нервной системы.

Созревание и развитие ЦНС в онтогенезе происходит по тем же закономерностям, что и развитие других органов и систем организма, в том числе и функциональных систем. Согласно теории П.К.Анохина, функциональная система – это динамическая совокупность различных органов и систем организма, формирующаяся для достижения полезного (приспособительного) результата.

Развитие головного мозга в фило- и онтогенезе идет согласно общим принципам системогенеза и функционирования.

Системогенез – это избирательное созревание и развитие функциональных систем в пренатальном и постнатальном онтогенезе. Системогенез отражает:

· развитие в онтогенезе различных по функции и локализации структурных образований, которые объединяются в полноценную функциональную систему, обеспечивающую новорожденному выживание;

· и процессы формирования и преобразования функциональных систем в ходе жизнедеятельности организма.

Принципы системогенеза:

1. Принцип гетерохронности созревания и развития структур: в онтогенезе раньше созревают и развиваются отделы головного мозга, которые обеспечивают формирование функциональных систем, необходимых для выживания организма и дальнейшего его развития;

2. Принцип минимального обеспечения: Вначале включается минимальное число структур ЦНС и других органов и систем организма. Например, нервный центр формируется и созревает раньше, чем закладывается иннервируемый им субстрат.

3. Принцип фрагментации органов в процессе антенатального онтогенеза: отдельные фрагменты органа развиваются неодновременно. Первыми развиваются те, которые обеспечивают к моменту рождения возможность функционирования некоторой целостной функциональной системы.

Показателем функциональной зрелости ЦНС является миелинизация проводящих путей, от которой зависят скорость проведения возбуждения в нервных волокнах, величина потенциалов покоя и потенциалов действия нервных клеток, точность и скорость двигательных реакций в раннем онтогенезе. Миелинизация различных путей в ЦНС происходит в таком же порядке, в каком они развиваются в филогенезе.

Общее число нейронов в составе ЦНС достигает максимума в первые 20-24 недели антенатального периода и остается относительно постоянным вплоть до зрелого возраста, лишь незначительно уменьшается в период раннего постнатального онтогенеза.

Закладка и развитие нервной системы человека

I. Стадия нервной трубки. Центральный и периферический отделы нервной системы человека развиваются из единого эмбрионального источника – эктодермы. В процессе развития зародыша она закладывается в виде так называемой нервной пластинки. Нервная пластинка состоит из группы высоких, быстро размножающихся клеток. На третьей неделе развития нервная пластинка погружается в нижележащую ткань и принимает форму желобка, края которого приподнимаются над эктодермой в виде нервных валиков. По мере роста зародыша нервный желобок удлиняется и достигает каудального конца зародыша. На 19-ый день начинается процесс смыкания валиков над желобком, в результате чего образуется длинная трубка – нервная трубка. Она располагается под поверхностью эктодермы отдельно от нее. Клетки нервных валиков перераспределяются в один слой, в результате чего образуется ганглиозная пластинка. Из нее формируются все нервные узлы соматической периферической и вегетативной нервной системы. К 24-му дню развития трубка замыкается в головной части, а сутками позже – в каудальной. Клетки нервной трубки носят название медуллобластов. Клетки ганглиозной пластинки называются ганглиобластами. Медуллобласты затем дают начало нейробластам и спонгиобластам. Нейробласты отличаются от нейронов значительно меньшим размером, отсутствием дендритов, синаптических связей и вещества Ниссля в цитоплазме.

II. Стадия мозговых пузырей. В головном конце нервной трубки после ее замыкания очень быстро образуется три расширения – первичные мозговые пузыри. Полости первичных мозговых пузырей сохраняются в мозгу ребенка и взрослого в видоизмененной форме, образуя желудочки мозга и сильвиев водопровод. Существует две стадии мозговых пузырей: стадия трех пузырей и стадия пяти пузырей.

III. Стадия формирования отделов мозга. Сначала образуются передний, средний и ромбовидный мозг. Затем из ромбовидного мозга образуются задний и продолговатый мозг, а из переднего образуются конечный мозг и промежуточный. Конечный мозг включает в себя два полушария и часть базальных ядер.

Нейроны различных отделов нервной системы и даже нейроны в пределах одного центра дифференцируются асинхронно: а) дифференцировка нейронов вегетативной нервной системы значительно отстает от таковой соматической нервной системы; б) дифференцировка симпатических нейронов несколько отстает от развития парасимпатических. Раньше всего созревают продолговатый и спинной мозг, позже развиваются ганглии ствола головного мозга, подкорковые узлы, мозжечок и кора больших полушарий.

Поведение: эволюционный подход Курчанов Николай Анатольевич

8.2. Эволюция нервной системы

8.2. Эволюция нервной системы

Совершенствование нервной системы – одно из главных направлений эволюции животного мира. Это направление содержит огромное количество загадок для науки. Не совсем ясен даже вопрос происхождения нервных клеток, хотя принцип их функционирования удивительно сходен у представителей самых разных таксономических групп. Филогенетические преобразования нервной системы часто не укладываются в рамки традиционных представлений.

Наиболее простой вариант нервной системы (по диффузному типу) наблюдается у кишечнополостных (тип Cnidaria ). Их нервные клетки относительно равномерно распределены в мезоглее. Однако даже у этих животных у подвижных форм наблюдается концентрация нервных клеток.

Более упорядоченную нервную систему мы встречаем в типе плоских червей (тип Plathelminthes ). Нейроны переднего конца их тела концентрируются в головной ганглий, от которого отходят два или четыре нервных ствола. Но, возможно, самый древний тип нервной системы двусторонне-симметричных животных сохранился у нематод (тип Nematoda ). У них не нервные, а мышечные клетки формируют отростки для нервно-мышечного соединения. Сама нервная система нематод представлена четырьмя стволами, соединенными окологлоточным нервным кольцом.

Более сложную структуру нервной системы имеют кольчатые черви (тип Annelida ) с брюшной нервной цепочкой из ганглиев. Окологлоточное нервное кольцо включает в себя самый крупный головной ганглий. Этот вариант нервной системы оказался столь удачным, что сохранился у всех вышестоящих групп беспозвоночных.

Членистоногие (тип Arthropoda ) и моллюски (тип Mollusca ) являются самыми многочисленными типами животного царства, что показывает успех их эволюции. У них наблюдается прогрессирующая концентрация нейронов в головном отделе, параллельно с усложняющимся поведением. Ганглии, как правило, соединены или сливаются. Нервные пути, соединяющие разные отделы нервной системы, в нейрофизиологии называются комиссурами.

У представителей насекомых (класс Insecta ) из членистоногих и головоногих (класс Cephalopoda ) из моллюсков нервная система и поведение достигают исключительной сложности и представляют собой вершину организации в мире беспозвоночных. У насекомых в головном ганглии выделяют грибовидные тела – функциональные аналоги ассоциативных структур мозга позвоночных. Такую же роль выполняют центральные ганглии головоногих, причем их относительный размер весьма велик. Недаром крупных головоногих моллюсков называют «приматами моря».

У этих же представителей наиболее четко можно наблюдать реализацию двух стратегий поведения в эволюции беспозвоночных – ригидности и пластичности.

Ригидность представляет собой эволюционную направленность к генетически жестко программируемым действиям. Она нашла свое наиболее законченное выражение в поведении насекомых. Несмотря на всю сложность поведения, их миниатюрная нервная система имеет готовый набор программ. Так, количество нейронов у пчелы (Apis melifera) всего 950 000, что составляет ничтожную долю от их количества у человека (рис. 8.1). Но это количество позволяет ей осуществлять сложнейшие модели поведения практически без обучения. Большое число исследований посвящено изучению механизмов навигации у насекомых (в том числе пчел ), их уникальной способности находить нужный путь. Эта способность базируется на использовании поляризационного света как компаса, что позволяет зрительная система насекомых.

Некоторые авторы рассматривали насекомых как четкие «машины» (Мак-Фарленд Д., 1988). Однако в этологических экспериментах последних лет были продемонстрированы способности пчел к самым разнообразным формам научения. Даже крошечная мушка дрозофила (ее головной ганглий содержит в 50 раз меньше нейронов, чем у пчелы) способна к научению.

Пластичность подразумевает возможность коррекции генетически детерминированного поведения. Из беспозвоночных эта способность наиболее четко наблюдается у представителей головоногих моллюсков. Так, осьминог (Octopus dofleini ) способен к весьма сложным формам научения (рис. 8.2). Концентрация нейронов осьминога формирует самый крупный и сложный ганглий беспозвоночных (Wells M., 1966). Наиболее важную роль в нем выполняют зрительные доли.

Рис. 8.2 . Осьминог способен к весьма сложным формам научения

Поскольку в направлении пластичности шла эволюция нервной системы позвоночных, особенно млекопитающих, то этот вариант обычно преподносится как более прогрессивный. Однако в природе все за счет чего-то – любое достоинство одновременно является слабостью. Нервная система насекомых позволяет хранить огромное количество поведенческих программ в крошечном объеме нервных ганглиев с эффективной системой гормональной регуляции. Действительно, за компактность и экономичность своей нервной системы они заплатили отсутствием индивидуальности. «Зарегламентированность» мешает даже высокоорганизованным насекомым эффективно корректировать свое поведение. Но и «сверхпластичный» мозг человека оказался таким эволюционным приобретением, за которое ему пришлось заплатить слишком высокую цену. Об этом мы узнаем в последующих главах.

Следует помнить, что ни одна структура не хранит столько тайн, как нервная система. Подчеркнем, что сложность поведения нельзя напрямую связывать со строением нервной системы. У представителей с самой «примитивной» нервной системой иногда можно наблюдать исключительно сложное поведение. В некоторых исследованиях перепончатокрылые, особенно муравьи (рис. 8.3), показали феноменальные интеллектуальные способности (Резникова Ж. И., 2005). На чем они базируются – пока остается загадкой. И наоборот, жесткость генетических рамок в поведении оказалась значительно выше, чем предполагалось ранее, даже у самых «пластичных» видов, в том числе и у человека.

Рис. 8.3. Обладают ли муравьи когнитивными способностями?

Понятия ригидности и пластичности следует рассматривать лишь как полюса единого континуума, аналогичного континууму генетической детерминации поведения. Причем у одного вида разные аспекты поведения могут характеризоваться разной степенью пластичности.

В заключение этого раздела мне хотелось бы коснуться вопроса терминологии. Многие авторы называют головным мозгом головные ганглии насекомых, головоногих, высших ракообразных. Более того, термин «головной мозг» иногда употребляется и в отношении головных ганглиев других беспозвоночных. Хотелось бы выразить несогласие с таким подходом. Но не потому, что беспозвоночные «не достойны» столь «высокого титула» для своих нервных центров. Высшие беспозвоночные демонстрируют не менее совершенное поведение, чем многие позвоночные. Мы уже отметили, что не стоит однозначно решать вопрос прогрессивности. Я предлагаю оставить термин «мозг» только для позвоночных, исходя исключительно из структурных принципов организации нервной системы как производной нервной трубки.