Особенности эпителиев: 1) отсутствие кровеносных сосудов (исключение: сосудистая полоска – многослойный эпителий с капиллярами) питание – диффузно с нижних слоев. 2) слабое развитие межклеточного вещества. 3) высокая способность к регенерации за счет камбиальных клеток, которые часто делятся митозом. (2 вида: физиологическая – естественное обновление структуры, репаративная – образование новых структур на месте повреждения, при этом образуются многочисленные малодифференцированные клетки, схожие с эмбриональными) 4) в клетках выражена полярность (базальный и апикальный полюсы, в базальном находится ядро, а в апикальном – секреторные гранулы и органеллы специального значения – мерцательные реснички). 5) располагается на базальной мембране (имеет неклеточное значение, проницаема, имеет аморфное вещество и фибриллы). 6) наличие межклеточных контактов: десмосомы – механический контакт, соединяет клетки; полудесмосомы – присоединяет эпителиоциты к БМ; опоясывающая десмосома – плотный контакт, химически изолирующий; нексусы – щелевые контакты. 7) всегда располагаются на границе 2х сред. Образуют пласт даже в культуре клеток.
Функции эпителиев: 1)Покровная: отграничение организма от внешних и внутренних сред, связь между ними. 2) Барьерная (защитная). Механическая защита от повреждений, химический воздействий и микроорганизмов. 3) Гомеостатическая, терморегуляция, водно-солевой обмен и др. 4)Всасывание: эпителий желудочно-кишечного тракта, почек 5)Выделение продуктов обмена, например мочевины. 6)Газообмен: эпителий легких, кожа. 7) секреторная – эпителий клеток печени, секреторных желез. 8) транспортная – перемещение по поверхности слизистой.
Базальная мембрана. Кроме эпителиев в мышечных и жировых тканях. Это однородный слой (50 – 100 нм.) Под ней слой ретикулярных волокон. БМ синтезируется эпителиоцитами и клетками соединительной ткани, содержит коллаген 4 типа. Клетки эпителиев соединены с БМ полу десмосомами. Функции БМ: связывание и разделение эпителия и соединительной ткани, обеспечение питания эпителия, опора для клеток, способствует организации их в пласт.
Однослойный:
Многосойный:
По расположению эпителий делится на: покровные железистые – формирует паренхиму желез.
Однослойный эпителий. Все клетки своими базальными частями лежат на БМ. Апикальные части образуют свободную поверхность.
Однослойный плоский эпителий представлен в организме мезотелием и, по некоторым данным, эндотелием. Мезотелий (сероза) покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки мезотелия - мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края. В той части, где в них располагается ядро, клетки более «толстые». Некоторые из них содержат не одно, а два или даже три ядра. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки. Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости. Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности. Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток - эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в цитоплазме пиноцитозных везикул.
Эндотелий, располагаясь в сосудах на границе с лимфой, кровью, участвует в обмене веществ и газов (02, С02) между ними и другими тканями. При его повреждении возможны изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови - тромбов.
Однослойный кубический эпителий (epithelium simplex cuboideum) выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные). Клетки проксимальных канальцев имеют щеточную каемку и базальную исчерченность. Щеточная каемка состоит из большого числа микроворсинок. Исчерченность обусловлена наличием в базальных отделах клеток глубоких складок плазмолеммы и митохондриями, расположенными между ними. Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи, протекающей по канальцам, в кровь межканальцевых сосудов.
Однослойный призматический эпителий. Этот вид эпителия характерен для среднего отдела пищеварительной системы. Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы. Эпителиальные клетки связаны между собой с помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу замка, плотных замыкающих соединений (см. главу IV). Благодаря последним в межклеточные щели эпителия не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов.
Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3-4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения. Родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в условиях патологии могут подвергаться метаплазии, т.е. переходить из одного вида в другой, например в дыхательных путях эктодермальный эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитчатого может превратиться в многослойный плоский, который в норме характерен для ротовой полости и имеет также эктодермальное происхождение.
Дата публикования: 2015-01-24; Прочитано: 3371 | Нарушение авторского права страницы
Биологическая характеристика и промысловое значение тарани Ейского лимана
1.2 Морфологические признаки
Тарань Rutilus rutilus heckeli (Nordmann 1840) Максимальная длина тела до 35 см, вес до 1,8 кг, но преобладающий от 100 до 400г. У тарани высокое, сжатое с боков тело. Высота тела в среднем 34 — 36 % его длины. В спином плавнике 9 — 11 лучей, в анальном 11 лучей…
Выращивание кактусов в условиях школьного кабинета биологии
1.3 Отличительные признаки
В ареолах закладываются цветочные бутоны, появляются цветки, у некоторых видов и листья.
Колючки развиваются обычно в нижней части ареолы, над ними появляются цветки и боковые отростки. Различают центральные и радиальные колючки…
Генетико-статистический анализ комбинационной способности сортов и форм яровой мягкой пшеницы по коэффициенту хозяйственной эффективности фотосинтеза
1.1 Количественные и качественные признаки
Различают два основных типа изменчивости: количественную, поддающуюся измерению, и качественную, измерение которой затруднено или невозможно…
Гипотеза возникновения человечества
2.4.
Человеческое сообщество, его отличительные признаки.
Нравственно-социальные запреты касаются всех членов общины — а слабых, и сильных. Они принципи-ально несводимы к инстинкту самосохранения и имеют характер обязательств, нарушение которых влечет за собой наказание…
3. МЕНДЕЛИРУЮЩИЕ ПРИЗНАКИ
Закономерности независимого моногенного наследования (законы Г.
Менделя). Типы моногенного наследования: аутосомно-рецессивное и аутосомно-доминантное. Условия менделирования признаков. Менделирующие признаки человека
3.2 Менделирующие признаки человека
Законы Менделя справедливы для моногенных признаков, которые также называют менделирующими. Чаще всего их проявления носят качественный альтернативный характер: карий и голубой цвет глаз, нормальная свертываемость крови или гемофилия…
Комплексная характеристика рыжей вечерницы (Nyctalus noctula) фауны Северного Кавказа
3.2 Морфологические признаки
РАЗМЕРЫ: Масса 1840г, длина тела 60 82мм, длина хвоста 46 54мм, длина предплечья 48 58мм, размах крыльев 32 40см.
ОПИСАНИЕ: Уши короткие и широкие. Окраска спины палеворыжая, коричневобурая, шоколаднокоричневая, рыжеватобуланая, брюхо светлее спины…
Концепции современного естествознания
1.13 Как вы понимаете фразу: «Признаки сцепленные с пола»? Как хранятся и передаются эти признаки?
Признаки, наследуемые с половыми хромосомами X и Y, получили название сцепленных с полом.
У человека на Y-хромосоме располагается ряд генов, регулирующих сперматогенез, проявления антигенов гистосовместимости, влияющих на размер зубов и т.д…
Особенности вредителя лиственных пород – златогузки
4.3 Тип личинки и ее характерные признаки
У насекомых фитофагов личинка в большинстве случаев является основной вредящей фазой.
Эпителиальная ткань: особенности строения, функции и виды
Личинок насекомых обычно относят к двум основным группам: имагообразных и неимаообразных…
Особенности развития утомления у детей и подростков и его профилактика
2. Признаки утомления
О начале утомления школьника говорят следующие признаки: · снижение продуктивности труда (увеличивается число ошибок и неправильных ответов…
Понятие возраста человека
Признаки биологического возраста
Не любой признак, изменяющийся с возрастом, может определять биологический возраст человека.
В случае старения кожи, появления седины и морщин, функционирование остальных органов, особенно мозга и сердца остается на высоком уровне…
Сущность отличия живых открытых систем от неживых
2. Свойства (признаки) живых систем
Итак, общими, характерными для всего живого свойствами и их отличиями от похожих процессов, протекающих в неживой природе, являются: 1) единство химического состава, 2) обмен веществ, 3) самовоспроизведение (репродукция), 4) наследственность…
Факторы эволюции современного человека
2) ХАРАКТЕРНЫЕ ПРИЗНАКИ ЧЕЛОВЕКА
Одна из главных проблем, сразу же вставшая перед учеными, — это идентификация той линии приматов, которая дала начало гоминидам.
На протяжении XIX в. по этому поводу выдвигалось несколько гипотез…
Что такое иммунитет и как его повысить?
2.5. Признаки ослабления иммунитета
- Частые простудные заболевания (более 4-6 раз в год) · Частые рецидивы хронических заболеваний · Герпес, папилломатоз и подобные заболевания · Повышенная утомляемость · Аллергические заболевания 2.6…
Этническая антропология: её содержание и задачи
1.3 Адаптивные признаки
С тех пор, как в науке стали связывать происхождение рас с влиянием окружающей среды, появились попытки доказать, что каждая раса лучше всех приспособлена к тем условиям, в которых она образовалась…
Классификация эпителиальных тканей
Различают два вида классификации эпителиальных тканей: морфологическая и генетическая.
Морфологическая классификация эпителиальных тканей.
1.Однослойный эпителий - Все клетки этого эпителия лежат на базальной мембране.
а)Однорядный - все клетки имеют одинаковую высоту, поэтому ядра эпителиоцитов лежат в один ряд.
— Плоский .
Высота эпителиальных клеток меньше их ширины.(эндотелий кровеносных сосудов)
— Кубический .Высота и ширина эпителиальных клеток одинакова.(покрывает дистальные отделы канальцев нефрона)
— Цилиндрический (Призматический).Высота эпителиальных клеток больше их ширины.(Покрывает слизистую оболочку желудка,тонкого и толстого кишечника).
б)Многорядный - Клетки имеют разную высоту, поэтому их ядра образуют ряды.При этом все клетки лежат на базальной мембране .
2.Многослойный эпителий.Клетки , имеющие одинаковые размеры, образуют слой.У многослойного эпителия только нижний слой лежит на базальной мембране.Все остальные слой не контактируют с базальной мембраной.Название многослойного эпителия образуется по форме самого верхнего слоя .
а) Многослойный плоский неороговевающий эпителий.В этом эпителии верхние слои не подвергаются процессу ороговения.Покрывает роговицу глаза, слизистую полости рта и пищевода
б)Многослойный плоский ороговевающий эпителий.В организме человека представлен эпидермисом и его производными (ногти,волосы).
в)Многослойный переходный эпителий.Покрывает слизистую оболочку мочевыводящих путей.Имеет способность перестраиваться из двухслойного в псевдомногослойный.
Генетическая классификация:
Эпидермальный тип.Образуется из эктодермы.Представлен многослойным и многорядным эпителием.Выполняет покровную и защитную функцию.
2.Энтодермальный тип.Образуется из энтодермы.Представлен однослойным призматическим эпителием.Выполняет функцию всасывания.
3.Целонефродермальный тип.Образуется из мезодермы.Представлен однослойными эпителиями.Выполняет барьерную и экскреторную функции.
4.Эпендимоглиальный тип.Образуется из нервной трубки.Выстилает спиномозговой канал и желудочки головного мозга.
5.Ангиодермальный тип.Образутеся из мезенхимы (внезародышевой мезодермы).Представлен эндотелием сосудов.
Орган обоняния. Общая морфофункциональная характеристика. Клеточный состав обонятельного эпителия. Орган вкуса. Общая морфофункциональная характеристика. Вкусовые почки, их клеточный состав.
Орган обоняния является хеморецептором. Он воспринимает действие молекул пахучих веществ. Это самый древний вид рецепции. В составе обонятельного анализатора различают три части: обонятельную область носовой полости (периферическая часть), обонятельную луковицу (промежуточная часть), а также обонятельные центры в коре больших полушарий головного мозга.
Источником образования всех частей органа обоняния являются нервная трубка.
Обонятельная выстилка периферической части обонятельного анализатора находится на верхней и частично средней раковинах носовой полости.
Общая Обонятельная область имеет эпителиоподобное строение. Обонятельные нейросенсорные клетки имеют веретенообразную форму с двумя отростками. По форме они делятся на палочковидные и колбочковидные. Общее число обонятельных клеток у человека достигает 400 млн при значительном преобладании количества палочковидных клеток.
Орган вкуса (organum gustus) расположен в начальном отделе пищеварительного тракта и служит для восприятия качества пищи.
Рецепторы вкуса представляют собой небольшие нейроэпителиальные образования и носят название вкусовых почек (gemmae gustatoriae). Они располагаются в многослойном эпителии грибовидных (papillae fungiformes), листовидных (papillae foliatae) и желобоватых (papillae vallatae) сосочков языка и в небольшом количестве - в слизистой оболочке мягкого неба, надгортанника и задней стенки глотки.
У человека количество вкусовых почек достигает 2000 — 3000, из них более половины находится в желобоватых сосочках.
Каждая вкусовая почка имеет форму эллипса и состоит из плотно прилежащих друг к другу 40 - 60 клеток,. среди которых различают рецепторные, поддерживающие и базальные клетки. Вершина почки сообщается с полостью рта при помощи отверстия- вкусовой поры
(porus gustatorius), которая ведет в небольшое углубление, образованное апикальными поверхностями вкусовых сенсорных клеток, - вкусовую ямку.
БИЛЕТ № 6
- Структурно-функциональная характеристика мембранных органелл.
Мембранные органеллы представлены двумя вариантами: двумембранным и одномем-бранным. Двумембранными компонентами являются пластиды, митохондрии и клеточное ядро.
К одномембранным относятся органеллы вакуолярной системы - эндоплазматический рети-кулум, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли и др.
Общим свойством мембранных органелл является то, что все они построены из липопротеидных пленок (биологических мембран), замыкающихся сами на себя так, что образуются замкнутые полости, или отсеки.
Внутреннее содержимое этих отсеков всегда отличается от гиалоплазмы.
Общая морфофункциональная характеристика и классификация хрящевых тканей. Клеточный состав хрящевой ткани. Строение гиалинового, волокнистого и эластического хрящей. Надхрящница. Хондрогенез и возрастные изменения хрящевых тканей.
Хрящевая ткань(textus cartilaginus) образует суставные хрящи, межпозвоночные диски, хрящи гортани, трахеи, брон-хов, наружного носа.
Состоит хрящевая ткань из хрящевых кле-ток (хондробластов и хондроцитов) и плотного, упругого меж-клеточного вещества.
Хрящевая ткань содержит около 70-80% воды, 10-15% ор-ганических веществ 4-7% солей. Около 50-70% сухого веще-ства хрящевой ткани — это коллаген.
Межклеточное вещество (матрикс), вырабатываемое хрящевыми клетками, состоит из комплексных соединений, в которые входят протеогликаны, ги-алуроновая кислота, молекулы гликозаминогпиканов.
В хряще-вой ткани присутствуют клетки двух типов: хондробласты (от греч. chondros — хрящ) и хондроциты.
Хондробласты — это молодые, способные к митоти-ческому делению округлые или овоидные клетки
Хондроциты — -это зрелые крупные клетки хрящевой тка-ни.
Добро пожаловать
Они округлые, овальные или полиго-нальные, с отростками, развитыми органеллами.
Структурной и функциональной единицей хрящей является хондрон , образованный клеткой или изогенной группой клеток, околоклеточным матриксом и капсулой лакуны.
В соответствии с особенностями строения хрящевой ткани различают три вида хряща: гиалиновый, волокнистый и эласти-ческий хрящ.
Гиалиновый хрящ (от греч. hyalos — стекло) имеет голубова-тый цвет. В его основном веществе располагаются тонкие кол-лагеновые волокна. Из гиалинового хряща построены суставные, реберные хрящи и большинство хрящей гортани.
Волокнистый хрящ, в основном веществе которого содержит-ся большое количество толстых коллагеновых волокон, облада-ет повышенной прочностыо.
Клетки, расположенные между коллагеновыми волокнами, имеют вытянутую форму, у них длинное палочковидное ядро и узкий ободок базофильной ци-топлазмы. Из волокнистого хряща построены фиброзные коль-ца межпозвоночных дисков, внутрисуставные диски и мениски. Этим хряшом покрыты суставные поверхности височно-нижне-челюстного и грудино-ключичного суставов.
Эластический хрящ отличается упругостью, гибкостью.
В матриксе эластического хряща наряду с коллагеновыми со-держится большое количество сложно переплетающихся элас-тических волокон. Из эластического хряща построены надгортанник, клино-видные и рожковидные хрящи гортани, голосовой отросток чер-паловидных хрящей, хрящ ушной раковины, хрящевая часть слуховой трубы.
Надхрящница (перихондрий ) - плотная васкуляризированная соединительнотканная оболочка, покрывающая хрящ растущей кости, рёберный гиалиновый хрящ, хрящи гортани и т.д.
Суставной хрящ лишён надхрящницы. Надхрящница служит для роста и репарации хрящевой ткани. Состоит из двух слоёв - наружного (фиброзного) и внутреннего (хондрогенного, камбиального). Фиброзный слой содержит фибробласты, продуцирующие коллагеновые волокна, и без резких границ переходит в окружающую соединительную ткань.
Хондрогенный слой содержит незрелые хондрогенные клетки и хондробласты. В процессе окостенения надхрящница преобразуется в надкостницу.
Хондрогенез - это процесс об-ра-зо-ва-ния хряще-вой тка-ни.
Похожая информация:
Поиск на сайте:
Клетки эпителия – эпителиоциты. Особенности эпителиев: 1) отсутствие кровеносных сосудов (исключение: сосудистая полоска – многослойный эпителий с капиллярами) питание – диффузно с нижних слоев. 2) слабое развитие межклеточного вещества. 3) высокая способность к регенерации за счет камбиальных клеток, которые часто делятся митозом.
(2 вида: физиологическая – естественное обновление структуры, репаративная – образование новых структур на месте повреждения, при этом образуются многочисленные малодифференцированные клетки, схожие с эмбриональными) 4) в клетках выражена полярность (базальный и апикальный полюсы, в базальном находится ядро, а в апикальном – секреторные гранулы и органеллы специального значения – мерцательные реснички).
5) располагается на базальной мембране (имеет неклеточное значение, проницаема, имеет аморфное вещество и фибриллы). 6) наличие межклеточных контактов: десмосомы – механический контакт, соединяет клетки; полудесмосомы – присоединяет эпителиоциты к БМ; опоясывающая десмосома – плотный контакт, химически изолирующий; нексусы – щелевые контакты. 7) всегда располагаются на границе 2х сред.
Образуют пласт даже в культуре клеток.
Функции эпителиев: 1)Покровная: отграничение организма от внешних и внутренних сред, связь между ними. 2) Барьерная (защитная). Механическая защита от повреждений, химический воздействий и микроорганизмов. 3) Гомеостатическая, терморегуляция, водно-солевой обмен и др.
4)Всасывание: эпителий желудочно-кишечного тракта, почек 5)Выделение продуктов обмена, например мочевины. 6)Газообмен: эпителий легких, кожа. 7) секреторная – эпителий клеток печени, секреторных желез. 8) транспортная – перемещение по поверхности слизистой.
Базальная мембрана. Кроме эпителиев в мышечных и жировых тканях.
Это однородный слой (50 – 100 нм.) Под ней слой ретикулярных волокон. БМ синтезируется эпителиоцитами и клетками соединительной ткани, содержит коллаген 4 типа. Клетки эпителиев соединены с БМ полу десмосомами. Функции БМ: связывание и разделение эпителия и соединительной ткани, обеспечение питания эпителия, опора для клеток, способствует организации их в пласт.
Классификация. Морфофункциональная:
Однослойный: Однорядный (плоский, кубический, цилиндрический), многорядный.
Многосойный: Неороговевающий (плоский, переходный), Ороговевающий
По расположению эпителий делится на: покровные – покрывает или выстилает органы (пищеварительная трубка, дыхательные пути) и железистые – формирует паренхиму желез.
Однослойный эпителий. Все клетки своими базальными частями лежат на БМ.
Апикальные части образуют свободную поверхность.
Однослойный плоский эпителий представлен в организме мезотелием и, по некоторым данным, эндотелием.
Мезотелий (сероза) покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки мезотелия - мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края.
В той части, где в них располагается ядро, клетки более «толстые». Некоторые из них содержат не одно, а два или даже три ядра. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки. Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости.
Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности. Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток - эндотелиоцитов, лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в цитоплазме пиноцитозных везикул.
Эндотелий, располагаясь в сосудах на границе с лимфой, кровью, участвует в обмене веществ и газов (02, С02) между ними и другими тканями.
При его повреждении возможны изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови - тромбов.
Однослойный кубический эпителий (epithelium simplex cuboideum) выстилает часть почечных канальцев (проксимальные и дистальные).
Клетки проксимальных канальцев имеют щеточную каемку и базальную исчерченность. Щеточная каемка состоит из большого числа микроворсинок. Исчерченность обусловлена наличием в базальных отделах клеток глубоких складок плазмолеммы и митохондриями, расположенными между ними.
Добро пожаловать
Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи, протекающей по канальцам, в кровь межканальцевых сосудов.
Однослойный призматический эпителий. Этот вид эпителия характерен для среднего отдела пищеварительной системы. Он выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы. Эпителиальные клетки связаны между собой с помощью десмосом, щелевых коммуникационных соединений, по типу замка, плотных замыкающих соединений (см.
главу IV). Благодаря последним в межклеточные щели эпителия не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов.
Источники развития эпителиальных тканей . Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3-4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.
Родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в условиях патологии могут подвергаться метаплазии, т.е. переходить из одного вида в другой, например в дыхательных путях эктодермальный эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитчатого может превратиться в многослойный плоский, который в норме характерен для ротовой полости и имеет также эктодермальное происхождение.
Дата публикования: 2015-01-24; Прочитано: 3372 | Нарушение авторского права страницы
studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…
Эпителиальные ткани
Гистология (histos — ткань, logos — учение) — учение отканях. Ткань — это исторически сложившаяся система гистологических элементов (клеток и межклеточного вещества), объединенных на основе сходства морфологических признаков, выполняемых функций и источников развития. Процесс образования тканей называется гистогенезом .
Ткани обладают множеством признаков, по которым их можно отличить одну от другой.
Это могут быть особенности структуры, функции, происхождения, характера обновления, дифференцировки. Существуют различные классификации тканей, но наиболее распространенной считается классификация, в основу которой положены морфофункциональные признаки, дающие наиболее общую и существенную характеристику тканей.
В соответствии с этим различают четыре типа тканей: покровные (эпителиальные), внутренней среды (опорно-трофические), мышечные и нервная.
Эпителии — сборная группа тканей, широко распространенная в организме. Они имеют разное происхождение (развиваются их эктодермы, мезодермы и энтодермы) и выполняют разнообразные функции (защитную, трофическую, секреторную, выделительную и др.).
Эпителии — одни из наиболее древних по происхождению видов тканей. Их первичной функцией является пограничная — отгранические организма от окружающей среды.
Эпителии объединяют общие морфофункциональные признаки:
1. Все виды эпителиальных тканей состоят только из клеток — эпителиоцитов. Между клетками имеютмя тонкие межмембранные щели, в которых нет межклеточного вещества. В них располагается надмембранный комплекс — гликокаликс, сюда поступают вещества, поступающие в клетки и выделяемые ими.
Клетки всех эпителиев располагаются плотно друг к другу, образуя пласты. Только в виде пластов эпителии могут функционировать.
Клетки соединяются друг с другом различными способами (десмосомами, щелевыми или плотными контактами).
3. Эпителии располагаются на базальной мембране, отделяющей их от подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана толщиной 100 нм-1 мкм состоит из белков и углеводов. Кровеносные сосуды не проникают внутрь эпителиев, поэтому их питание происходит диффузно через базальную мембрану.
4. Клетки эпителиев обладают морфофункциональной полярностью.
В них различают два полюса: базальный и апикальный. Ядро эпителиоцитов смещено к базальному полюсу, а почти вся цитоплазма размещается на апикальном полюсе. Здесь могут располагаться реснички и микроворсинки.
У эпителиев хорошо выражена способность к регенерации, в их составе имеются стволовые, камбиальные и дифференцированные клетки.
В зависимости от выполняемой функции эпителий делится на покровный, всасывающий, выделительный, секреторный и другие. Морфологическая классификация делит эпителии в зависимости от формы эпителиоцитов и количества их слоев в пласте. Различают однослойные и многослойные эпителии.
Строение и распространение в организме однослойных эпителиев
Однослойные эпителии образуют пласт толщиной в одну клетку.
Если все клетки в пласте эпителия одинаковой высоты, говорят об однослойном однорядном эпителии. В зависимости от высоты эпителиоцитов однорядный эпителий бывает плоский, кубический и цилиндрический (призматический). Если клетки в пласте однослойного эпителия различной высоты, то говорят о многорядном эпителии.
Все без исключения эпителиоциты любого однослойного эпителия расположены на базальной мембране.
Однослойный плоский эпителий. Выстилает респираторные отделы легких (альвеолы), мелкие протоки желез, сеть семенника, полость среднего уха, серозные оболочки (мезотелий).
Происходит из мезодермы. Однослойный плоский эпителий состоит из одного ряда клеток, высота которых меньше их ширины, ядра уплощенные. Мезотелий, покрывающий серозные оболочки, способен вырабатывать серозную жидкость и принимает участие в транспорте веществ.
Однослойный кубический эпителий. Выстилает протоки желез, канальцы почек. Все клетки лежат на базальной мембране. Высота их приблизительно равна ширине, ядра округлые, расположены в центре клеток. Имеет различное происхождение.
Однослойный цилиндрический (призматический)эпителий. Выстилает желудочно-кишечный тракт, протоки желез, собирательные трубочки почек.
Все его клетки лежат на базальной мембране и обладают морфологической полярностью. Высота их значительно больше ширины. Цилиндрический эпителий в кишечнике имеет на апикальном полюсе микроворсинки (щеточную каемку), которые увеличивают площадь пристеночного пищеварения и всасывания питательных веществ. Имеет различное происхождение.
Однослойный многорядный мерцательный (реснитчатый)эпителий. Выстилает воздухоносные пути и некоторые участки половой системы (семявыносящие пути и яйцепроводы).
Состоит из трех видов клеток: коротких вставочных, длинных реснитчатых и бокаловидных. Все клетки расположены в один слой на базальной мембране, но вставочные клетки не доходят до верхнего края пласта. Эти клетки в процессе роста дифференцируются и становятся реснитчатыми или бокаловидными. Реснитчатые клетки несут на апикальном полюсе большое количество ресничек. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь.
Строение и распространение в организме многослойных эпителиев
Многослойные эпителии образованы несколькими слоями клеток, лежащими друг га друге, так что с базальной мембраной контактирует лишь самый глубокий, базальный слой эпителиоцитов.
В нем, как правило. залегают стволовые и камбиальные клетки. В процессе дифференцировки клетки перемещаются в наружную сторону. В зависимости от формы клеток поверхностного слоя различают многослойный плоский ороговевающий, многослойный плоский неороговевающий и переходный эпителии.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий. Происходит из эктодермы.
Образует поверхностныйслой кожи — эпидермис, конечный участок прямой кишки. В нем различают пять слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Базальный слой состоит из одного ряда высоких цилиндрических клеток, плотно связанных с базальной мембраной и способных к размножению.
Шиповатый слой имеет толщину в 4-8 рядов шиповатых клеток. Шиповатые клетки сохраняют относительную способность к размножению. Базальные и шиповатые клетки вместе образуют ростковую зону . Зернистый слой толщиной в 2-3 клетки. Эпителиоциты уплощенной формы с плотными ядрами и зернами кератогиалина, окрашивающимися базофильно (в темно-синий цвет).
Блестящий слой состоит из 2-3 рядов погибающих клеток. Кератогиалиновые зерна сливаются между собой, ядра распадаются, кератогиалин превращается в элеидин, который окрашивается оксифильно (розовый цвет), сильно преломляет свет. Самый поверхностный слой роговой .
Он образован многими рядами (до 100) плоских мертвых клеток, которые представляют собой роговые чешуйки, заполненные роговым веществом кератином. Кожа с волосом имеет тонкий слой роговых чешуек. Многослойный плоский ороговевающий эпителий выполняет пограничную функцию и защищает от внешних воздействий глубоко лежащие ткани.
Многослойный плоский неороговевающий (слабоороговевающий) эпителий. Происходит из эктодермы, покрывает роговицу глаза, ротовую полость, пищевод и часть желудка некоторых животных.
В нем различают три слоя: базальный, шиповатый и плоский. Базальный слой лежит на базальной мембране, образован призматическими клетками с крупными овальными ядрами, несколько сдвинутыми к апикальному полюсу. Клетки базального слоя делятся и выдвигаются наверх. Они теряют связь с базальной мембраной, дифференцируются и входят в состав шиповатого слоя. Шиповатый слой образован несколькими слоями клеток неправильной многоугольной формы с овальными или округлыми ядрами.
Клетки имеют небольшие отростки в форме пластинок и шипов, которые проникают между клетками и удерживают их друг возле друга.
2 Классификация, строение и функциональное значение однослойного эпителия
Из шиповатого слоя клетки перемещаются в поверхностный — плоский слой , толщиной в 2-3 клетки. Форма клеток и их ядер уплощенная. Связи между клетками ослабевают, клетки отмирают и слущиваются с поверхности эпителия. У жвачных животных поверхностные клетки этого эпителия в ротовой полости, пищеводе и преджелудках ороговевают.
Переходный эпителий. Происходит из мезодермы. Выстилает почечную лоханку, мочеточники и мочевой пузырь — органы, подверженные значительному растяжению при наполнении мочой.
Состоит из трех слоев: базального, промежуточного и покровного. Клетки базального слоя мелкие, разной формы, являются камбиальными, лежат на базальной мембране. Промежуточный слой состоит из светлых крупных клеток, количество рядов которых сильно колеблется в зависимости от степени наполнения органа.
Клетки покровного слоя очень крупные, многоядерные или полиплоидные, часто выделяют слизь, предохраняющую поверхность эпителиального пласта от действия мочи.
Железистый эпителий
Железистый эпителий — широко распространенный вид эпителиальной ткани, клетки которого вырабатывают и выделяют вещества различной природы, названные секретами .
По своим размерам, форме, структуре железистые клетки очень разнообразны, как и вырабатываемые ими секреты. Процесс секретообразования происходит в несколько стадий и называется секреторным циклом .
Первая фаза — накопление клеткой исходных продуктов.
Через базальный полюс в клетку поступают различные вещества органической и неорганической природы, которые используются в процессе синтеза секрета.
Вторая фаза — синтез секрета из поступивших продуктов в цитоплазматической сети. Синтез белковых секретов происходит в гранулярной эндоплазматической сети, небелковых — в агранулярной. Третья фаза — оформление секрета в гранулы и накопление их в цитоплазме клетки. По цистернам цитоплазматической сети синтезированный продукт поступает в аппарат Гольжди, гдн происходит его конденсация и упаковка в виде гранул, зерен и вакуолей.
После этого вакуоль с порцией секрета отшнуровывается от аппарата Гольджи и перемещается к апикальному полюсу клетки. Четвертая фаза — выведение секрета (экструзия).
В зависимости от характера выведения секрета различают три типа секреции.
1. Мерокринный тип . Секрет выводится без нарушения целостности цитолеммы. Секреторная вакуоль подходит к апикальному полюсу клетки, сливается с ней своей мембраной, образуется пора, через которую содержимое вакуоли изливается за пределы клетки.
Апокринный тип . Происходит частичное разрушение железистой клетки. Различают макроапокринную секрецию , когда вместе с секреторной гранулой отторгается апикальная часть цитоплазмы клетки, и микроапокринную секрецию , когда отторгаются верхушки микроворсинок.
Голокринный тип . Наблюдается полное разрушение железистой клетки и превращение ее в секрет.
Пятая фаза — восстановление исходного состояния железистой клетки, наблюдается при апокринном типе секреции.
Из железистого эпителия образуются органы, основной функцией которых является выработка секрета.
Эти органы называются железами . Они бывают внешней секреции, или экзокринные, и внутренней секреции, или эндокринные. Экзокринные железы имеют выводные протоки, открывающиеся на поверхности тела или в полость трубчатого органа (например, потовые, слезные или слюнные железы).
Эндокринные железы не имеют выводных протоков, их секреты называются гормонами . Гормоны поступают непосредственно в кровь. Эндокринными железами являются щитовидная железа, надпочечники и др.
В зависимости от строения железы бывают одноклеточные (бокаловидные клетки) и многоклеточные.
В многоклеточных железах имеются две составные части: концевой отдел, где происходит выработка секрета, и выводной проток, по которому секрет выводится из железы. В зависимости от строения концевого отдела различают железы альвеолярные, трубчатые и альвеолярно-трубчатые.
Выводные протоки бывают простые и сложные. В зависимости от химического состава выделяемого секрета различают железы серозные, слизистые и серозно-слизистые.
По локализации в организме железы классифицируют на застенные (печень, поджелудочная железа) и пристенные (желудочные, маточные и др.).
Однослойный эпителий делят на две группы: не все эпителиоциты одного «роста», то есть их ядра расположены в ряд (однорядный однослойный), или же есть «недоросли» и «переростки», ядра которых находятся не на одном уровне, а на разных (многорядный однослойный).
Однорядный эпителий
(рис. 17), в зависимости от формы, может быть плоским (сосуды и сердце выстланы эндотелием, серозные оболочки имеют мезотелиальную выстилку, часть почечного нефрона построена плоскими эпителиоцитами и так далее), кубическим (почечные канальцы) и цилиндрическим, или призматическим.
Многорядный эпителий
(рис. 18) выстилает дыхательные пути. Все эпителиоциты контактируют с базальной мембраной. Чтобы вам было проще разобраться, представьте себе очень многолюдную улицу. Люди снуют мимо друг друга: кто на работу, кто с работы, кто на свидание, кто - куда глаза глядят. Вы стоите на ступеньках у входа в большой супермаркет и смотрите на толпу чуть свысока. Всех ли из проходящих мимо вы видите? Вряд ли. Подростки 12-14 лет могут оказаться вами не замеченными, а уж ведомые мамами маленькие детишки наверняка останутся вне вашего поля зрения, хотя все, вне зависимости от возраста, ножками ли, ножищами ли ступают но одному асфальту. Так и с многорядным эпителием. Снаружи видны самые длинные эпителиоциты, а короткие и средние оказываются заслоненными. Ядра же всех клеток образуют 3 ряда (отсюда и название). Те клетки, которые, как сосны в лесу, «достигли солнца» и выглядывают в просвет полости (бронха, например), имеют особые, постоянно выполняющие колебательные движения, реснички. Поэтому многорядный однослойный эпителий также называют мерцательным.
Еще одна особенность, которая присутствует при сравнении клеток мерцательного и цилиндрического эпителия - расположение так называемых бокаловидных клеток. Они выделяют слизь, покрывающую клетки, защищая тем самым их от химических и механических повреждений. Собственно, именно бокаловидным клеткам (наряду с мелкими железами) слизистые оболочки обязаны своим названием.
В многослойном эпителии не все клетки граничат с базальной мембраной. Продолжая предложенную аналогию, предположим, что некоторые мамы из опасения, что ребенка задавят прохожие, взяли малышей на руки, а отдельные образцовые папы, демонстрируя мамам причастность к заботе о потомстве, посадили единородных чад себе на плечи. Другими словами, связь между детскими сандаликами, туфельками, кроссовочками и асфальтовой кожей земли оказалась разорванной.
Как видно из схемы 2, выделяют три вида многослойного эпителия
. В каждом из них слоев клеток столько, что можно сбиться со счета. Ороговевающий эпителий (рис. 19) образует самый поверхностный слой кожи - эпидермис (тот самый, который сползает с переусердствовавшего любителя загара). Отметим, что верхний слой этого вида эпителия, последовательно пройдя все стадии старения, представлен мертвыми клетками, постепенно отшелушивающимися. Неороговевающий эпителий (рис. 20), располагающийся на слизистых пищевода, рта и роговице глаза, во всех своих слоях, включая самый поверхностный, содержит клетки, которые могут отличаться друг от друга формой, размером и способностью к делению (картинка I).
Картинка I. многослойный неороговевающий эпителий
Переходный эпителий
(рис. 21) стоит особняком. Он единственный нестатичен и способен изменять толщину собственного слоя, подобное свойство проявляется у переходного эпителия в зависимости от обстоятельств. Когда мочевой пузырь пуст, выстилающий его изнутри слой переходного эпителия достаточно толстый (А), когда же моча растягивает пузырь, утончается эпителиальная выстилка (Б). Этот вид эпителия (картинка II) также имеет место в почечных лоханках и мочеточниках.
Картинка II. Переходный эпителий
Железистый эпителий , как уже указывалось, играет роль кирпичиков для построения желез. Главная его функция - выработка некоторых веществ. Выработка, точнее отделение, переводится на латинский язык как секреция (secretio), ну а то, что «отделяется», стало быть, секрет. Железы, находящиеся в коже и стенках полых органов, как правило, имеют выводные протоки, выводят секрет либо наружу (пот, ушная сера, молоко), либо в органную полость (трахеальная слизь, слюна, желудочно-кишечные ферменты) и называются экзокринными железами. Если у железы нет протоков для вывода секрета и то, что она производит, прямиком поступает в кровь окружающих ее капилляров и разносится кровотоком, то говорят об эндокринной железе. Когда секрет такой железы оказывает воздействие на работу отдельных систем организма или всего организма вцелом, его называют гормоном (окситоцин, тироксин, адреналин, инсулин и многие другие). Когда же он может «вмешаться» только в окружающую обстановку и натворить дел в радиусе от нескольких миллиметров до 2-4 см, его называют медиатором (уже известные вам гепарин, гистамин, а также серотонин, простагландины, хинины и др.). Однако, в случаях когда медиатор выделяется не одной железистой клеткой, не тремя, а сотней желез, то его эффект будет уже совсем не местный.
Железы могут быть многоклеточными, например, слизистые или потовые, и даже образовывать целые органы (гипофиз, надпочечник, поджелудочная железа). Но они могут быть представлены только одной клеткой, ведь что такое бокаловидная клетка, если не одноклеточная железа. Принцип же секреции у любых желез одинаковый. Сначала они накапливают в себе необходимые вещества, поступающие через базальную мембрану из крови. Затем образуют из полученных компонентов свой секрет. Далее начинается стадия выведения, причем не во всех железах она проходит «безболезненно». Так, например, клетки, «выпускающие» слюну, от этого совсем не страдают, тогда как клетки молочных желез вместе со своим вкусным секретом теряют часть цитоплазмы, а эпителиоциты, синтезирующие кожное сало, вообще полностью разрушаются. Наконец, четвертая фаза секреции заключается в «зализывании ран» и восстановлении исходного состояния железистых клеток.
Экзокринные железы могут иметь некоторые особенности строения, положенные в основу их несложной классификации. Они подразделяются на простые (рис. 22) и сложные (рис. 23) по тому, как ветвится их выводной проток. А концевые отделы могут иметь трубчатую или мешочковидную (альвеолярную) форму, при этом они тоже могут ветвиться. В конечном итоге вариаций множество. Можно выделить экзокринные железы простые трубчатые неразветвленные (1) и разветвленные (3), простые альвеолярные неразветвленные (2) и разветвленные (4), а могут быть сложные трубчатые и/или сложные альвеолярные (5).
Эпителиальные ткани, или эпителии, - пограничные ткани, которые располагаются на границе с внешней средой, покрывают поверхность тела и слизистых оболочек внутренних органов, выстилают его полости и образуют большинство желез.
Важнейшие свойства эпителиальных тканей: сомкнутое расположение клеток (эпителиоцитов), образующих пласты, наличие хорошо развитых межклеточных соединений, расположение на базальной мембране (особом структурном образовании, которое находится между эпителием и подлежащей рыхлой волокнистой соединительной тканью), минимальное количество межклеточного вещества,
пограничное положение в организме, полярность, высокая способность к регенерации.
Основные функции эпителиальных тканей: барьерная, защитная, секреторная, рецепторная.
Морфологические особенности эпителиоцитов тесно связаны с функцией клеток и их положением в эпителиальном пласте. По форме эпителиоциты разделяют на плоские, кубические и столбчатые (призматические, или цилиндрические). Ядро эпителиоцитов в большинстве клеток сравнительно светлое (преобладает эухроматин) и крупное, по форме соответствует форме клетки. Цитоплазма эпителиоцитов, как правило, содержит хорошо
1 В международной гистологической терминологии отсутствует.
2 В зарубежной литературе термином «синцитий» обычно обозначают и симпластические структуры, а термин «симпласт» практически не используется.
развитые органеллы. В клетках железистого эпителия имеется активный синтетический аппарат. Базальная поверхность эпителиоцитов прилежит к базальной мембране, к которой она прикреплена с помощью полудесмосом - соединений, сходных по строению с половинами десмосом.
Базальная мембрана связывает эпителий и подлежащую соединительную ткань; на светооптическом уровне на препаратах она имеет вид бесструктурной полоски, не окрашивается гематоксилином-эозином, однако выявляется солями серебра и дает интенсивную ШИК-реакцию. На ультраструктурном уровне в ней обнаруживаются два слоя: (1) светлая пластинка (lamina lucida, или lamina rara), прилежащая к плазмолемме базальной поверхности эпителиоцитов, (2) плотная пластинка (lamina densa), обращенная в сторону соединительной ткани. Эти слои различаются содержанием белков, гликопротеинов и протеогликанов. Нередко описывают еще третий слой - ретикулярную пластинку (lamina reticularis), содержащую ретикулярные фибриллы, однако многие авторы рассматривают ее как компонент соединительной ткани, не относя к собственно базальной мембране. Базальная мембрана способствует поддержанию нормальной архитектоники, дифференцировки и поляризации эпителия, обеспечивает его прочную связь с подлежащей соединительной тканью, осуществляет избирательную фильтрацию питательных веществ, поступающих в эпителий.
Межклеточные соединения, или контакты, эпителиоцитов (рис. 30) - специализированные участки на их латеральной поверхности, которые обеспечивают связь клеток друг с другом и способствуют формированию ими пластов, что служит важнейшим отличительным свойством организации эпителиальных тканей.
(1)Плотное (замыкающее) соединение (zonula occludens) представляет собой область частичного слияния наружных листков плазмолемм двух соседних клеток, блокирующую распространение веществ по межклеточному пространству. Оно имеет вид пояска, окружающего клетку по периметру (у ее апикального полюса) и состоящего из анастомозирующих тяжей внутримембранных частиц.
(2)Опоясывающая десмосома, или адгезивный поясок (zonula adherens), локализуется на латеральной поверхности эпителиоцита, охватывая клетку по периметру в виде пояска. К листкам плазмолеммы, утолщенным изнутри в области соединения, прикрепляются элементы цитоскелета - актиновые микрофиламенты. Расширенная межклеточная щель содержит адгезивные белковые молекулы (кадгерины).
(3)Десмосома, или пятно адгезии (macula adherens), состоит из утолщенных дисковидных участков плазмолемм двух соседних клеток (внутриклеточных десмосомных уплотнений, или десмосомных пластинок), которые служат участками прикреп-
ления к плазмолемме промежуточных филаментов (тонофиламентов) и разделены расширенной межклеточной щелью, содержащей адгезивные белковые молекулы (десмоколлины и десмоглеины).
(4)Пальцевидное межклеточное соединение (интердигитация) образовано выпячиваниями цитоплазмы одной клетки, вдающимися в цитоплазму другой, в результате чего увеличивается прочность соединения клеток друг с другом и нарастает площадь поверхности, через которую могут осуществляться межклеточные обменные процессы.
(5)Щелевое соединение, или нексус (nexus), образовано совокупностью трубчатых трансмембранных структур (коннексонов), пронизывающих плазмолеммы соседних клеток и стыкующихся друг с другом в области узкой межклеточной щели. Каждый коннексон состоит из субъединиц, образованных белком коннексином, и пронизан узким каналом, который обусловливает свободный обмен низкомолекулярными соединениями между клетками, обеспечивая их ионное и метаболическое сопряжение. Именно поэтому щелевые соединения относят к коммуникационным соединениям, обеспечивающим химическую (метаболическую, ионную и электрическую) связь между эпителиоцитами, в отличие от плотных и промежуточных соединений, десмосом и интердигитаций, обусловливающих механическую связь эпителиоцитов друг с другом и поэтому именуемых механическими межклеточными соединениями.
Апикальная поверхность эпителиоцитов может быть гладкой, складчатой или содержать реснички, и (или) микроворсинки.
Виды эпителиальных тканей: 1) покровные эпителии (образуют разнообразные выстилки); 2) железистые эпителии (образуют железы); 3) сенсорные эпителии (выполняют рецепторные функции, входят в состав органов чувств).
Классификации эпителиев основаны на двух признаках: (1) строении, которое определяется функцией (морфологическая классификация), и (2) источниках развития в эмбриогенезе (гистогенетическая классификация).
Морфологическая классификация эпителиев разделяет их в зависимости от количества слоев в эпителиальном пласте и формы клеток (рис. 31). По количеству слоев эпителии подразделяют на однослойные (если все клетки расположены на базальной мембране) и многослойные (если на базальной мембране расположен лишь один слой клеток). Если все клетки эпителия связаны с базальной мембраной, но имеют разную форму, а их ядра располагаются в несколько рядов, то такой эпителий именуют многорядным (псевдомногослойным). По форме клеток эпителии подразделяют на плоские, кубические и столбчатые (призматические, цилиндрические). В многослойных эпителиях под их формой подразумевают форму клеток поверхностного слоя. Эта классификация
учитывает также некоторые дополнительные признаки, в частности, наличие специальных органелл (микроворсинчатой, или щеточной, каемки и ресничек) на апикальной поверхности клеток, их способность к ороговению (последний признак относится только к многослойным плоским эпителиям). Особый вид многослойных эпителиев, изменяющих свое строение в зависимости от растяжения, встречается в мочевыводящих путях и называется переходным эпителием (уротелием).
Гистогенетическая классификация эпителиев разработана акад. Н. Г. Хлопиным и выделяет пять основных типов эпителия, развивающихся в эмбриогенезе из различных тканевых зачатков.
1.Эпидермальный тип развивается из эктодермы и прехордальной пластинки.
2.Энтеродермальный тип развивается из кишечной энтодермы.
3.Целонефродермальный тип развивается из целомической выстилки и нефротома.
4.Ангиодермальный тип развивается из ангиобласта (участка мезенхимы, образующего сосудистый эндотелий).
5.Эпендимоглиальный тип развивается из нервной трубки.
Покровные эпителии
Однослойный плоский эпителий образован уплощенными клетками с некоторым утолщением в области расположения дисковидного ядра (рис. 32 и 33). Этим клеткам свойственна диплазматическая дифференцировка цитоплазмы, в которой выделяется расположенная вокруг ядра более плотная часть (эндоплазма), содержащая большую часть органелл, и более светлая наружная часть (эктоплазма) с низким содержанием органелл. Вследствие малой толщины эпителиального пласта через него легко диффундируют газы и быстро транспортируются различные метаболиты. Примерами однослойного плоского эпителия служат выстилка полостей тела - мезотелий (см. рис. 32), сосудов и сердца - эндотелий (рис. 147, 148); он образует стенку некоторых почечных канальцев (см. рис. 33), альвеол легкого (рис. 237, 238). Истонченная цитоплазма клеток этого эпителия на поперечных гистологических срезах обычно прослеживается с трудом, отчетливо выявляются лишь уплощенные ядра; более полное представление о строении эпителиоцитов можно получить на плоскостных (пленочных) препаратах (см. рис. 32 и 147).
Однослойный кубический эпителий образован клетками, содержащими ядро сферической формы и набор органелл, которые развиты лучше, чем в клетках плоского эпителия. Такой эпителий встречается в мелких собирательных протоках мозгового вещества почки (см. рис. 33), почечных ка-
нальцах (рис. 250), в фолликулах щитовидной железы (рис. 171), в мелких протоках поджелудочной железы, желчных протоках печени.
Однослойный столбчатый эпителий (призматический, или цилиндрический) образован клетками с резко выраженной полярностью. Ядро сферической, чаще - эллипсоидной формы обычно смещено к их базальной части, а хорошо развитые органеллы неравномерно распределены по цитоплазме. Такой эпителий образует стенку крупных собирательных протоков почки (см. рис. 33), покрывает поверхность слизистой оболочки желудка
(рис. 204-206), кишки (рис. 34, 209-211, 213-215),
образует выстилку желчного пузыря (рис. 227), крупных желчных протоков и протоков поджелудочной железы, маточной трубы (рис. 271) и матки (рис. 273). Для большинства указанных эпителиев характерны функции секреции и (или) всасывания. Так, в эпителии тонкой кишки (см. рис. 34), встречаются два основных типа дифференцированных клеток - столбчатые каемчатые клетки, или энтероциты (обеспечивают пристеночное пищеварение и всасывание), и бокаловидные клетки, или бокаловидные экзокриноциты (вырабатывают слизь, которая выполняет защитную функцию). Всасывание обеспечивается многочисленными микроворсинками на апикальной поверхности энтероцитов, совокупность которых образует исчерченную (микроворсинчатую) каемку (см. рис. 35). Микроворсинки покрыты плазмолеммой, поверх которой располагается слой гликокаликса, их основу образует пучок актиновых микрофиламентов, вплетающийся в кортикальную сеть микрофиламентов.
Однослойный многорядный столбчатый реснитчатый эпителий наиболее характерен для воздухоносных путей (рис. 36). В нем имеются клетки (эпителиоциты) четырех основных типов: (1) базальные, (2) вставочные, (3) реснитчатые и (4) бокаловидные.
Базальные клетки мелких размеров своим широким основанием прилежат к базальной мембране, а узкой апикальной частью не доходят до просвета. Они являются камбиальными элементами ткани, обеспечивающими ее обновление, и, дифференцируясь, постепенно превращаются во вставочные клетки, которые затем дают начало реснитчатым и бокаловидным клеткам. Последние вырабатывают слизь, которая покрывает поверхность эпителия, перемещаясь по ней благодаря биению ресничек реснитчатых клеток. Реснитчатые и бокаловидные клетки своей узкой базальной частью контактируют с базальной мембраной и прикрепляются к вставочным и базальным клеткам, а апикальной - граничат с просветом органа.
Реснички - органеллы, участвующие в процессах движения, на гистологических препаратах имеют вид тонких прозрачных выростов на апикальной
поверхности цитоплазмы эпителиоцитов (см. рис. 36). При электронной микроскопии обнаруживается, что их основу составляет каркас из микротрубочек (аксонема, или осевая нить), который образован девятью периферическими дублетами (парами) частично слившихся микротрубочек и одной центрально расположенной парой (рис. 37). Аксонема связана с базальным тельцем, которое лежит в основании реснички, по своей структуре идентично центриоли и продолжается в исчерченный корешок. Центральная пара микротрубочек окружена центральной оболочкой, от которой к периферическим дублетам расходятся радиальные спицы. Периферические дублеты связаны друг с другом нексиновыми мостиками и взаимодействуют между собой с помощью динеиновых ручек. При этом соседние дублеты в аксонеме скользят друг относительно друга, обусловливая биение реснички.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий состоит из пяти слоев: (1) базального, (2) шиповатого, (3) зернистого, (4) блестящего и (5) рогового (рис. 38).
Базальный слой образован кубическими или столбчатыми клетками с базофильной цитоплазмой, лежащими на базальной мембране. Этот слой содержит камбиальные элементы эпителия и обеспечивает прикрепление эпителия к подлежащей соединительной ткани.
Шиповатый слой образован крупными клетками неправильной формы, связанными друг с другом многочисленными отростками - «шипами». При электронной микроскопии в области шипов выявляются десмосомы и связанные с ними пучки тонофиламентов. По мере приближения к зернистому слою клетки из полигональных постепенно становятся уплощенными.
Зернистый слой - сравнительно тонкий, образован уплощенными (веретеновидными на разрезе) клетками с плоским ядром и цитоплазмой с крупными базофильными кератогиалиновыми гранулами, содержащими один из предшественников рогового вещества - профилаггрин.
Блестящий слой выражен только в эпителии толстой кожи (эпидермисе), покрывающем ладони и подошвы. Он имеет вид узкой оксифильной гомогенной полоски и состоит из уплощенных живых эпителиальных клеток, превращающихся в роговые чешуйки.
Роговой слой (наиболее поверхностный) имеет максимальную толщину в эпителии кожи (эпидермисе) в области ладоней и подошв. Он образован плоскими роговыми чешуйками с резко утолщенной плазмолеммой (оболочкой), не содержащими ядра и органелл, дегидратированными и заполненными роговым веществом. Последнее на ультраструктурном уровне представлено сетью из толстых пучков кератиновых филаментов, погруженных в плотный матрикс. Роговые чешуйки сохраняют связи друг с
другом и удерживаются в составе рогового слоя благодаря частично сохраненным десмосомам; по мере разрушения десмосом в наружных частях слоя чешуйки слущиваются (десквамируют) с поверхности эпителия. Многослойный плоский ороговевающий эпителий образует эпидермис - наружный слой кожи (см. рис. 38, 177), покрывает поверхность некоторых участков слизистой оболочки полости рта (рис. 182).
Многослойный плоский неороговевающий эпителий образован тремя слоями клеток: (1) базальным, (2) промежуточным и (3) поверхностным (рис. 39). Глубокую часть промежуточного слоя иногда выделяют как парабазальный слой.
Базальный слой имеет такое же строение и выполняет те же функции, что и одноименный слой в многослойном плоском ороговевающем эпителии.
Промежуточный слой образован крупными полигональными клетками, которые по мере приближения к поверхностному слою уплощаются.
Поверхностный слой нерезко отделен от промежуточного и образован уплощенными клетками, которые механизмом десквамации постоянно удаляются с поверхностности эпителия. Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхность роговицы глаза (см. рис. 39, 135), конъюнктивы, слизистых оболочек полости рта- частично (см. рис. 182, 183, 185, 187), глотки, пищевода (рис. 201, 202), влагалища и влагалищной части шейки матки (рис. 274), части мочеиспускательного канала.
Переходный эпителий (уротелий) - особый вид многослойного эпителия, который выстилает большую часть мочевыводящих путей - чашечки, лоханки, мочеточники и мочевой пузырь (рис. 40, 252, 253), часть мочеиспускательного канала. Форма клеток этого эпителия и его толщина зависят от функционального состояния (степени растяжения) органа. Переходный эпителий образован тремя слоями клеток: (1) базальным, (2) промежуточным и (3) поверхностным (см. рис. 40).
Базальный слой представлен мелкими клетками, которые своим широким основанием прилежат к базальной мембране.
Промежуточный слой состоит из удлиненных клеток, более узкой частью направленных к базальному слою и черепицеобразно накладывающихся друг на друга.
Поверхностный слой образован крупными одноядерными полиплоидными или двуядерными поверхностными (зонтичными) клетками, которые в наибольшей степени изменяют свою форму (от округлой до плоской) при растяжении эпителия.
Железистые эпителии
Железистые эпителии образуют большинство желез - структур, которые выполняют секреторную функцию, вырабатывая и выделяя разнообраз-
ные продукты (секреты), обеспечивающие различные функции организма.
Классификация желез основана на учете различных признаков.
По числу клеток железы подразделяют на одноклеточные (например, бокаловидные клетки, клетки диффузной эндокринной системы) и многоклеточные (большинство желез).
По расположению (относительно эпителиального пласта) выделяют эндоэпителиальные (лежащие в пределах эпителиального пласта) и экзоэпителиальные (расположенные за пределами эпителиального пласта) железы. Большинство желез относятся к экзоэпителиальным.
По месту (направлению) выведения секрета железы разделяют на эндокринные (выделяющие секреторные продукты, называемые гормонами, в кровь) и экзокринные (выделяющие секреты на поверхность тела или в просвет внутренних органов).
В экзокринных железах выделяют (1) концевые (секреторные) отделы, которые состоят из железистых клеток, продуцирующих секрет, и (2) выводные протоки, обеспечивающие выделение синтезированных продуктов на поверхность тела или в полость органов.
Морфологическая классификация экзокринных желез основана на структурных признаках их концевых отделов и выводных протоков.
По форме концевых отделов железы подразделяют на трубчатые и альвеолярные (сферической формы). Последние иногда описывают также как ацинусы. При наличии двух типов концевых отделов железы называются трубчатоальвеолярными или трубчато-ацинарными.
По ветвлению концевых отделов выделяют неразветвленные и разветвленные железы, по ветвлению выводных протоков - простые (с неразветвленным протоком) и сложные (с разветвленными протоками).
По химическому составу вырабатываемого секрета железы подразделяют на белковые (серозные), слизистые, смешанные (белково-слизистые) , липидные и др.
По механизму (способу) выведения секрета (рис. 41-46) выделяют мерокринные железы (выделение секрета без нарушения структуры клетки), апокринные (с отделением в секрет части апикальной цитоплазмы клеток) и голокринные (с полным разрушением клеток и выделением их фрагментов в секрет).
Мерокринные железы преобладают в организме человека; этот тип секреции хорошо демонстрируется на примере ацинарных клеток поджелудочной железы - панкреатоцитов (см. рис. 41 и 42). Синтез белкового секрета ацинарных клеток происходит
в гранулярной эндоплазматической сети, расположенной в базальной части цитоплазмы (см. рис. 42), отчего эта часть на гистологических препаратах окрашивается базофильно (см. рис. 41). Синтез завершается в комплексе Гольджи, где образуются секреторные гранулы, которые накапливаются в апикальной части клетки (см. рис. 42), обусловливая ее оксифильное окрашивание на гистологических препаратах (см. рис. 41).
Апокринные железы в организме человека немногочисленны; к ним относятся, например, часть потовых желез и молочные железы (см. рис. 43, 44, 279).
В лактирующей молочной железе концевые отделы (альвеолы) образованы железистыми клетками (галактоцитами), в апикальной части которых накапливаются крупные липидные капли, отделяющиеся в просвет вместе с небольшими участками цитоплазмы. Этот процесс отчетливо прослеживается при электронной микроскопии (см. рис. 44), а также на светооптическом уровне при использовании гистохимических методов выявления липидов (см. рис. 43).
Голокринные железы в организме человека представлены единственным видом - сальными железами кожи (см. рис. 45 и 46, а также рис. 181). В концевом отделе такой железы, имеющем вид железистого мешочка, можно проследить деление мелких периферических базальных (камбиальных) клеток, их смещение к центру мешочка с заполнением липидными включениями и превращением в себоциты. Себоциты приобретают вид вакуолизированных дегенерирующих клеток: их ядро сморщивается (подвергается пикнозу), цитоплазма переполняется липидами, а плазмолемма на конечных стадиях разрушается с выделением клеточного содержимого, образующего секрет железы - кожное сало.
Секреторный цикл. Процесс секреции в железистых клетках протекает циклически и включает последовательные фазы, которые могут частично перекрываться. Наиболее типичен секреторный цикл экзокринной железистой клетки, вырабатывающей белковый секрет, который включает (1) фазу поглощения исходных веществ, (2) фазу синтеза секрета, (3) фазу накопления синтезированного продукта и (4) фазу выделения секрета (рис. 47). В эндокринной железистой клетке, синтезирующей и выделяющей стероидные гормоны, секреторный цикл имеет некоторые особенности (рис. 48): после фазы поглощения исходных веществ следует фаза депонирования в цитоплазме липидных капель, содержащих субстрат для синтеза стероидных гормонов, а вслед за фазой синтеза накопления секрета в виде гранул не происходит, синтезированные молекулы сразу же выделяются из клетки механизмами диффузии.
ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ
Покровные эпителии
Рис. 30. Схема межклеточных соединений в эпителиях:
А - область расположения комплекса межклеточных соединений (выделена рамкой):
1- эпителиоцит: 1.1 - апикальная поверхность, 1.2 - латеральная поверхность, 1.2.1 - комплекс межклеточных соединений, 1.2.2 - пальцевидные соединения (интердигитации), 1.3 - базальная поверхность;
2- базальная мембрана.
Б - вид межклеточных соединений на ультратонких срезах (реконструкция):
1 - плотное (замыкающее) соединение; 2 - опоясывающая десмосома (адгезивный поясок); 3 - десмосома; 4 - щелевое соединение (нексус).
В - трехмерная схема строения межклеточных соединений:
1 - плотное соединение: 1.1 - внутримембранные частицы; 2 - опоясывающая десмосома (адгезивный поясок): 2.1 - микрофиламенты, 2.2 - межклеточные адгезивные белки; 3 - десмосома: 3.1 - десмосомная пластинка (внутриклеточное десмосомное уплотнение), 3.2 - тонофиламенты, 3.3 - межклеточные адгезивные белки; 4 - щелевое соединение (нексус): 4.1 - коннексоны
Рис. 31. Морфологическая классификация эпителиев:
1 - однослойный плоский эпителий; 2 - однослойный кубический эпителий; 3 - однослойный (однорядный) столбчатый (призматический) эпителий; 4, 5 - однослойный многорядный (псевдомногослойный) столбчатый эпителий; 6 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 7 - многослойный кубический эпителий; 8 - многослойный столбчатый эпителий; 9 - многослойный плоский ороговевающий эпителий; 10 - переходный эпителий (уротелий)
Стрелкой показана базальная мембрана
Рис. 32. Однослойный плоский эпителий (мезотелий брюшины):
А - плоскостной препарат
Окраска: азотнокислое серебро-гематоксилин
1 - границы эпителиоцитов; 2 - цитоплазма эпителиоцита: 2.1 - эндоплазма, 2.2 - эктоплазма; 3 - ядро эпителиоцита; 4 - двуядерная клетка
Б - схема строения на срезе:
1 - эпителиоцит; 2 - базальная мембрана
Рис. 33. Однослойные плоский, кубический и столбчатый (призматический) эпителии (мозговое вещество почки)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - однослойный плоский эпителий; 2 - однослойный кубический эпителий; 3 - однослойный столбчатый эпителий; 4 - соединительная ткань; 5 - кровеносный сосуд
Рис. 34. Однослойный столбчатый каемчатый (микроворсинчатый) эпителий (тонкая кишка)
Окраска: железный гематоксилин-муцикармин
1 - эпителий: 1.1 - столбчатый каемчатый (микроворсинчатый) эпителиоцит (энтероцит), 1.1.1 - исчерченная (микроворсинчатая) каемка, 1.2 - бокаловидный экзокриноцит; 2 - базальная мембрана; 3 - рыхлая волокнистая соединительная ткань
Рис. 35. Микроворсинки клеток кишечного эпителия (схема ультраструктуры):
А - продольные срезы микроворсинок; Б - поперечные срезы микроворсинок:
1 - плазмолемма; 2 - гликокаликс; 3 - пучок актиновых микрофиламентов; 4 - кортикальная сеть микрофиламентов
Рис. 36. Однослойный многорядный столбчатый реснитчатый (мерцательный) эпителий (трахея)
Окраска: гематоксилин-эозин-муцикармин
1 - эпителий: 1.1 - реснитчатый эпителиоцит, 1.1.1 - реснички, 1.2 - бокаловидный экзокриноцит, 1.3 - базальный эпителиоцит, 1.4 - вставочный эпителиоцит; 2 - базальная мембрана; 3 - рыхлая волокнистая соединительная ткань
Рис. 37. Ресничка (схема ультраструктуры):
А - продольный срез:
1 - ресничка: 1.1 - плазмолемма, 1.2 - микротрубочки; 2 - базальное тельце: 2.1 - сателлит (центр организации микротрубочек); 3 - базальный корешок
Б - поперечный срез:
1 - плазмолемма; 2 - дуплеты микротрубочек; 3 - центральная пара микротрубочек; 4 - динеиновые ручки; 5 - нексиновые мостики; 6 - радиальные спицы; 7 - центральная оболочка
Рис. 38. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис толстой кожи)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - эпителий: 1.1 - базальный слой, 1.2 - шиповатый слой, 1.3 - зернистый слой, 1.4 - блестящий слой, 1.5 - роговой слой; 2 - базальная мембрана; 3 - рыхлая волокнистая соединительная ткань
Рис. 39. Многослойный плоский неороговевающий эпителий (роговица)
Окраска: гематоксилин-эозин
Рис. 40. Переходный эпителий - уротелий (мочевой пузырь, мочеточник)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - эпителий: 1.1 - базальный слой, 1.2 - промежуточный слой, 1.3 - поверхностный слой; 2 - базальная мембрана; 3 - рыхлая волокнистая соединительная ткань
Железистые эпителии
Рис. 41. Мерокринный тип секреции
(концевой отдел поджелудочной железы - ацинус)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - секреторные (ацинарные) клетки - панкреатоциты: 1.1 - ядро, 1.2 - базофильная зона цитоплазмы, 1.3 - оксифильная зона цитоплазмы с гранулами секрета; 2 - базальная мембрана
Рис. 42. Ультраструктурная организация железистых клеток при мерокринном типе секреции (участок концевого отдела поджелудочной железы - ацинуса)
Рисунок с ЭМФ
1 - секреторные (ацинарные) клетки - панкреатоциты: 1.1 - ядро, 1.2 - гранулярная эндоплазматическая сеть, 1.3 - комплекс Гольджи, 1.4 - гранулы секрета; 2 - базальная мембрана
Рис. 43. Апокринный тип секреции (альвеола лактирующей молочной железы)
Окраска: судан черный-гематоксилин
1 - секреторные клетки (галактоциты): 1.1 - ядро, 1.2 - липидные капли; 1.3 - апикальная часть с отделяющимся от нее участком цитоплазмы; 2 - базальная мембрана
Рис. 44. Ультраструктурная организация железистых клеток при апокринном типе секреции (участок альвеолы лактирующей молочной железы)
Рисунок с ЭМФ
1 - секреторные клетки (галактоциты): 1.1 - ядро; 1.2 - липидные капли; 1.3 - апикальная часть с отделяющимся от нее участком цитоплазмы; 2 - базальная мембрана
Рис. 45. Голокринный тип секреции (сальная железа кожи)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - клетки железы (себоциты): 1.1 - базальные (камбиальные) клетки, 1.2 - клетки железы на разных стадиях превращения в секрет, 2 - секрет железы; 3 - базальная мембрана
Рис. 46. Ультраструктурная организация железистых клеток при голокринном типе секреции (участок сальной железы кожи)
Рисунок с ЭМФ
1- клетки железы (себоциты): 1.1 - базальная (камбиальная) клетка, 1.2 - клетки железы на разных стадиях превращения в секрет, 1.2.1 - липидные капли в цитоплазме, 1.2.2 - ядра, претерпевающие пикноз;
2- секрет железы; 3 - базальная мембрана
Рис. 47. Структурно-функциональная организация экзокринной железистой клетки в процессе синтеза и выделения белкового секрета
Схема по ЭМФ
А - фаза поглощения фаза синтеза секрета обеспечивается гранулярной эндоплазматической сетью (2) и комплексом Гольджи (3); В - фаза накопления секрета в виде секреторных гранул (4); Г - фаза выделения секрета через апикальную поверхность клетки (5) в просвет концевого отдела (6). Энергия, необходимая для обеспечения всех указанных процессов, вырабатывается многочисленными митохондриями (7)
Рис. 48. Структурно-функциональная организация эндокринной железистой клетки в процессе синтеза и выделения стероидных гормонов
Схема по ЭМФ
А - фаза поглощения клеткой исходных веществ, которые приносятся кровью и транспортируются через базальную мембрану (1); Б - фаза депонирования в цитоплазме липидных капель (2), содержащих субстрат (холестерол) для синтеза стероидных гормонов; В - фаза синтеза стероидного гормона обеспечивается гладкой эндоплазматической сетью (3) и митохондриями с тубулярно-везикулярными кристами (4); Г - фаза выделения секрета через базальную поверхность клетки и стенку кровеносного сосуда (5) в кровь. Энергия, необходимая для обеспечения всех указанных процессов, вырабатывается многочисленными митохондриями (4)
Последовательность процессов (фаз) показана красными стрелками
Эпителиальная ткань (tdxtus epithelialis) покрывает поверхности тела, выстилает слизистые оболочки, отделяя организм от внешней среды (покровный эпителий), а также образует железы (железистый эпителий). Кроме того, выделяют сенсорный эпителий, клетки которого воспринимают специфические раздражения в органах слуха, равновесия и вкуса. Некоторые авторы называют нейросенсорным эпителием измененные нервные клетки, воспринимающие световые и обонятельные раздражения.
Классификация эпителиев. В зависимости от положения относительно базальной мембраны покровный эпителий подразделяют на простой (однослойный) и многослойный (рис. 11, табл. 4). Все клетки простого (однослойного) эпителия лежат на базальной мембране и образуют один клеточный слой. У многослойного эпителия клетки образуют несколько слоев и лишь клетки нижнего (глубокого) слоя лежат на базальной мембране. Простой (однослойный) эпителий, в свою очередь, подразделяется на однорядный,
Рис. 11. Строение покровного эпителия: А - простой сквамозный (плоский) эпителий (мезотелий); Б - простой кубический эпителий; В - простой столбчатый эпителий; Г - реснитчатый эпителий; Д - переходный эпителий; Е - неороговевающий многослойный (плоский) сквамозный эпителий
Таблица 4. Характеристика типов эпителия
Окончание таблицы 4
Таблица 5.
или изоморфный (плоский, кубический, столбчатый), и псевдомногослойный (многорядный). У однорядного эпителия ядра всех клеток эпителиального пласта расположены на одном уровне и все клетки имеют одинаковую высоту. У многорядного эпителия ядра клеток расположены на разных уровнях. В зависимости от формы клеток и их способности к ороговению различают неороговевающий многослойный (плоский) чешуйчатый эпителий и ороговевающий многослойный (плоский) чешуйчатый эпителий.
Эпителиоциты отличаются большим разнообразием формы и размеров. В зависимости от формы клеток различают следующие виды эпителиоцитов: чешуйчатые (плоские), кубические, столбчатые (призматические), реснитчатые, жгутиковые, микроворсинчатые. Кроме того, имеются пигментные и секреторные (железистые) эпителиоциты.
Строение клеток различных видов эпителия неодинаково. Однако все они имеют общие структурные особенности. Эпителиоциты полярны - их апикальная часть отличается от базальной. За редким исключением (атипичный эпителий) они образуют пласт, который располагается на базальной мембране и лишен кровеносных сосудов. В эпителиоцитах имеются все описанные выше органеллы общего назначения, их развитие зависит от выполняемой клеткой функции. Так, клетки, секретирующие белок, богаты элементами зернистой эндоплазматической сети, клетки, продуцирующие стероиды, - элементами незернистой эндоплазматичес- кой сети. И в тех и в других хорошо развит комплекс Гольджи. Всасывающие клетки имеют множество микроворсинок, а эпителиоциты, покрывающие слизистую оболочку дыхательных путей, - реснички.
Эти особенности приводятся ниже при описании различных эпителиев.
Покровный эпителий выполняет многочисленные функции. Это в первую очередь барьерная и защитная функции, которые осуществляют все виды эпителия, а также внешний обмен, всасывание (однослойный эпителий тонкой кишки, эпителий - мезотелий брюшины, плевры, эпителий канальцев нефрона и др.), секреция (клетки амниотического эпителия, эпителия сосудистой полоски улиткового лабиринта, большие (гранулярные) альвеолоциты, экскреция (эпителий канальцев нефрона), газообмен (дыхательные альвеолоциты), моторика (осуществляют рес- нички и жгутики).
Некоторые виды эпителия у человека утратили свойство пограничности, например, эпителий желез внутренней секреции.
Подробная морфофункциональная характеристика покровного и железистого эпителиев приводится ниже.
Однослойные эпителии. Простой чешуйчатый (плоский) эпителий
представляет собой пласт тонких, плоских клеток, лежащих на базальной мембране. Лишь в зоне залегания ядер имеются выпячивания свободной поверхности клетки. Эпителиоциты имеют полигональную форму, границы между ними видны при импрегнации солями серебра при световой микроскопии. Плоские эпителиоциты покрывают поверхности серозных оболочек (мезотелий), образуют наружную стенку капсулы почечных клубочков, задний эпителий роговицы. Такие клетки выстилают просветы всех кровеносных и лимфатических сосудов и полостей сердца (эндотелий), просвет альвеол (респираторные эпителиоциты). У некоторых органов простой чешуйчатый (плоский) эпителий лишен ресничек, но имеет большее или меньшее количество микроворсинок. Например, задний эпителий роговицы глаза имеет лишь единичные микроворсинки, располагающиеся над ядром.
Мезотелиоциты, покрывающие серозные оболочки (брюшину, плевру, перикард), имеют полигональную форму, очень тонкую цитоплазму. Их свободная поверхность покрыта множеством микроворсинок, у некоторых клеток имеется по 2-3 ядра. В цитоплазме содержатся единичные митохондрии, небольшое количество элементов зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Мезотелиоциты облегчают взаимное скольжение внутренних органов и предотвращают образование спаек между ними.
Эндотелиоциты - это уплощенные, удлиненные, иногда веретено- образные клетки с очень тонким слоем цитоплазмы. Ядросодержащая часть клетки утолщена, в результате тело клетки слегка выбухает в просвет сосуда. Клетки соединены между собой простыми (зубчатыми) и сложными межклеточными соединениями (запирающими зонами). Микроворсинки расположены, в основном, над ядром. Цитоплазма содержит микропиноцитозные пузырьки, единичные митохондрии, элементы зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи.
Респираторные (дыхательные) эпителиоциты имеют большие размеры (50-100 мкм), их цитоплазма богата микропиноцитозными пузырьками и рибосомами. Прочие органеллы представлены слабо.
Простой кубический эпителий образован одним слоем клеток гексагональной формы, имеющих на срезах, перпендикулярных поверхности, форму, близкую к квадрату. В центре клетки расположено округлое ядро. Апикальная поверхность клетки покрыта микроворсинками. Особенно много микроворсинок на апикальной стороне эпителиоцитов сосудистого сплетения. Различают безресничные кубические эпителиоциты
(у некоторых собирательных трубочек почки, дистальных прямых канальцев нефронов, желчных проточков, сосудистых сплетений мозга, пигментного эпителия сетчатки глаза и др.) и реснитчатые (у терминальных и респираторных бронхиол, эпендимоцитов, выстилающих полости желу- дочков мозга). Передний эпителий хрусталика также представляет собой простой кубический эпителий. Поверхность этих клеток гладкая.
Пигментные эпителиоциты несут на апикальной стороне крупные выросты, содержащие веретенообразные гранулы меланина.
Простой столбчатый (призматический) эпителий широко распространен в организме человека. Он покрывает слизистую оболочку желудочно-кишечного тракта от входа в желудок до заднего прохода.
Столбчатые эпителиоциты - высокие, узкие, призматические, многоугольные или округлые клетки, плотно связанные друг с другом комплексом межклеточных соединений, которые расположены вблизи поверхности. Округлое или эллипсоидное ядро обычно располагается в нижней трети клетки. Столбчатые эпителиоциты зачастую имеют множество микроворсинок, стереоцилий или ресничек (рис. 12). В цитоплазме находятся многочисленные митохондрии, хорошо развитый аппарат Гольджи, элементы незернистой и зернистой эндоплазматической сети. Микроворсинчатые клетки превалируют в эпителии слизистой
Рис. 12. Строение столбчатых эпителиальных клеток: 1 - микроворсинки; 2 - ядро эпителиоцита; 3 - базальная мембрана; 4 - соеди- нительная ткань (по В.Г. Елисееву и др.).
оболочки кишечника и желчного пузыря. В слизистой оболочке этих органов, помимо микроворсинчатых клеток, имеется множество бокаловидных экзокриноцитов, вырабатывающих слизь. Стенки сосочковых протоков и собирательных трубочек почек и исчерченных протоков слюнных желез также образованы столбчатыми эпителиоцитами, микроворсинок у которых немного. Реснитчатые эпителиоциты в большом количестве встречаются у слизистой оболочки бронхов третьего порядка, бронхиол, матки и маточных труб.
Псевдомногослойный (многорядный) эпителий образован преимущественно высокими клетками с овальными ядрами, которые располагаются на различных уровнях. Все клетки лежат на базальной мембране, но не все они достигают просвета органа. У эпителия этого типа различают 4 вида клеток:
- высокодифференцированные поверхностные эпителиоциты - удлиненные клетки, достигающие просвета органа. Эти клетки имеют округлое ядро и хорошо развитые органеллы, особенно комплекс Гольджи и эндоплазматическую сеть. Их апикальная цитолемма образует микроворсинки, стереоцилии или реснички. Реснитчатые клетки покрывают слизистую оболочку носа, трахеи, бронхов. Безресничные клетки покрывают слизистую оболочку части мужской уретры, выводных протоков многих желез, протоки придатка яичка и семявыносящий проток;
- вставочные эпителиоциты, удлиненные, малодифференцированные, лишенные ресничек и микроворсинок и не достигающие просвета. Эти клетки расположены между поверхностными клетками и соединены с ними межклеточными соединениями;
- базальные эпителиоциты, образующие самый глубокий ряд клеток. Они являются источником обновления эпителия (ежедневно до 2% клеток популяции);
- бокаловидные экзокриноциты, богатые гранулами слизи, залегающие между реснитчатыми клетками.
В эпителии протоков придатка яичка и семявыносящего протока имеются клетки лишь двух видов: поверхностные (со стереоцилиями) и базальные (лишенные ресничек и микроворсинок).
Многослойные эпителии. Неороговевающий многослойный (плоский) эпителий (рис. 13) состоит из трех слоев клеток, среди которых различают базальный, промежуточный чешуйчатый (шиповатый) и поверхностный:
- базальный слой образован относительно крупными призматическими или полиэдрическими клетками, которые прикреплены к базальной мембране с помощью многочисленных полидесмосом;
Рис. 13. Многослойный неороговевающий плоский (сквамозный) эпителий: 1 - поверхностный слой; 2 - шиповатый слой; 3 - базальный слой; 4 - подлежащая соединительная ткань (по В.Г. Елисееву и др.).
- шиповатый (промежуточный) слой образован крупными отростчатыми полигональной формы клетками, отростки которых связаны между собой многочисленными десмосомами, а цитоплазма богата тонофи- ламентами;
- поверхностный слой образован плоскими клетками, многие из которых лишены ядра. Однако эти клетки остаются связанными между собой с помощью десмосом.
Оба первых слоя образуют ростковый (герминативный) слой. Эпителиоциты делятся митотически и, продвигаясь наверх, уплощаются и заменяют слущивающиеся клетки поверхностного слоя. Самые поверхностные клетки превращаются в тонкие чешуйки, которые теряют связи друг с другом и отпадают. Свободная поверхность многих клеток покрыта короткими микроворсинками и мелкими складками. Эпителий этого типа покрывает слизистую оболочку ротовой полости, пищевода, влагалища, голосовых складок, переходной зоны анального канала, женской уретры,
Рис. 14. Строение многослойного чешуйчатого ороговевающего эпителия: 1 - роговые чешуйки; 2 - роговой слой; 3 - блестящий слой; 4 - зернистый слой; 5 - шиповатый слой; 6 - базальный слой; 7 - меланоцит; 8 - межклеточные щели; 9 - базальная мембрана (по Р. Крстичу, с изменениями)
а также образует передний эпителий роговицы. Иными словами, неороговевающий многослойный плоский эпителий покрывает поверхности, постоянно увлажняемые секретом желез, расположенных в субэпители- альной рыхлой неоформленной соединительной ткани.
Ороговевающий многослойный (плоский) чешуйчатый эпителий покрывает всю поверхность кожи, образуя ее эпидермис (рис. 14). У эпидермиса кожи выделяют пять слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий, роговой:
В базальном слое располагаются клетки призматической формы, которые имеют множество мелких отростков, окруженных базальной мембраной. В цитоплазме, расположенной над ядром, находятся гранулы меланина. Между базальными эпителиоцитами залегают пигментсодержащие клетки - меланоциты;
- шиповатый слой образован несколькими слоями крупных полигональных шиповатых эпителиоцитов, соединенных между собой множеством десмосом, располагающихся на отростках. Цитоплазма богата тонофибриллами и тонофиламентами. Оба описанных слоя формируют ростковый слой, клетки которого делятся митотически и продвигаются наверх;
- зернистый слой состоит из чешуйчатых (плоских) эпителиоцитов, богатых гранулами кератогиалина. По мере увеличения его количества клетки медленно дегенерируют;
- блестящий слой обладает сильной светопреломляющей способностью из-за чешуйчатых (плоских) эпителиоцитов, содержащих элеидин;
- роговой слой образован слущивающимися роговыми чешуйками.
Переходный эпителий изменяет свою форму в зависимости от функционального состояния органа. Переходный эпителий, покрывающий слизистую оболочку почечных лоханок, мочеточников, мочевого пузыря, начала мочеиспускательного канала, меняет свою форму в зависимости от состояния органа. При растяжении стенок органов эти эпителиоциты становятся плоскими, а их цитоплазматическая мембрана растягивается. При расслаблении стенок органов клетки становятся вы- сокими. Поверхностные клетки полиплоидные, они имеют одно крупное или два мелких ядра. В апикальной части этих клеток расположены комплекс Гольджи, многочисленные, окруженные мембраной веретенообразные везикулы и микрофиламенты. Веретенообразные пузырьки, по-видимому, происходят из комплекса Гольджи. Они подходят к цитолемме, как бы сливаются с ней. У растянутого (наполненного) мочевого пузыря эпителиальный покров не прерывается. Эпителий остается непроницаемым для мочи и надежно предохраняет мочевой пузырь от ее
всасывания. Это обеспечивается, с одной стороны, плотными контактами между клетками (десмосомы) и многочисленными интердигитациями цитолемм соседних клеток, а с другой - множеством утолщений на наружной поверхности цитоплазматической мембраны за счет плотного вещества неизвестной природы - «бляшек», к которым изнутри клетки подходит множество нитей наподобие якорей. При расслаблении стенки пузыря цитоплазматическая мембрана поверхностных клеток становится складчатой, сгибаясь в участках между бляшками. В клетках имеются митохондрии, свободные рибосомы и включения гликогена. Под поверхностным слоем лежат клетки, имеющие форму теннисных ракеток с узкими ножками, соприкасающимися с базальной мембраной. Эти клетки имеют крупное ядро неправильной формы, в цитоплазме расположены митохондрии, умеренное количество элементов эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Непосредственно на базальной мембране лежат мелкие клетки с ядрами неправильной формы и малым количеством органелл. У пустого мочевого пузыря клетки высокие, на препарате видно до 8-10 рядов ядер; у наполненного (растянутого) клетки уплощены, число рядов ядер не превышает 2-3, цитолемма поверхностных клеток гладкая.
Многослойный кубический эпителий образован несколькими (от 3 до 10) слоями клеток. Поверхностный слой представлен клетками кубической формы. Клетки имеют микроворсинки и богаты гранулами гликогена. Под ними расположено несколько слоев удлиненных клеток веретенообразной формы. Непосредственно на базальной мембране лежат полигональные или кубические клетки. Все клетки соединены между собой зубчатыми и пальцевидными межклеточными соединениями, а клетки поверхностного слоя - сложными соединениями. Эпителий этого типа встречается редко. Он расположен небольшими участками на коротком протяжении между многорядным призматическим и многослойным плоским неороговевающим эпителиями (слизистая оболочка задней части преддверия полости носа, надгортанник, часть мужского мочеиспускательного канала, выводные протоки потовых желез).
Многослойный столбчатый эпителий также состоит из нескольких слоев клеток (3-10). Поверхностные эпителиоциты имеют призматическую форму и зачастую несут на своей поверхности реснички. Глубже лежащие эпителиоциты полиэдрические и кубические. Эпителий этого типа встречается в некоторых участках выводных протоков слюнных и молочных желез, слизистой оболочки глотки, гортани и мужского мочеиспускательного канала.
Железистый эпителий. Клетки железистого эпителия (гландулоциты) образуют паренхиму многоклеточных желез и одноклеточные железы. Железы подразделяются на экзокринные, имеющие выводные протоки, и эндокринные, не имеющие выводных протоков и выделяющие синтезируемые ими продукты непосредственно в межклеточные пространства, откуда они поступают в кровь и лимфу; смешанные железы состоят из экзо- и эндокринных отделов (например, поджелудочная железа). Экзокриноциты выделяют синтезируемые ими продукты на поверхность органов (пищевода, кишки, желудка и др.), кожных покровов тела.
Во время эмбрионального развития в определенных участках покровного эпителия дифференцируются клетки, которые впоследствии специализируются на синтезе веществ, подлежащих секреции. Некоторые из этих клеток остаются в пределах эпителиального пласта, образуя эн-
доэпителиальные железы, другие усиленно делятся митотически и врастают в подлежащую ткань, формируя экзоэпителиальные железы. Одни железы сохраняют связь с поверхностью благо- даря протоку - это экзокринные железы, другие в процессе развития теряют эту связь и становятся эндокринными железами.
Экзокринные железы подразделяются на одноклеточные и многоклеточные (табл. 5).
Одноклеточные (экзокринные) железы. В организме человека имеется множество одноклеточных бокаловидных экзокриноцитов, лежащих среди других эпителиальных клеток, покрывающих слизистую оболочку полых органов пищеварительной, дыхательной и
Рис. 15. Строение железистой клетки - бокаловидного экзокриноцита: 1 - клеточные микроворсинки; 2 - гранулы слизистого секрета; 3 - внутренний сетчатый аппарат; 4 - митохондрия; 5 - ядро; 6 - зернистая эндоплазматическая сеть
Таблица 5. Классификация экзокринных желез
половой систем (рис. 15). Железы вырабатывают слизь, которая состоит из гликопротеидов. Структура бокаловидных клеток зависит от фазы секреторного цикла. Функционально активные клетки по форме напоми- нают бокал. Узкое, богатое хроматином ядро прилежит к базальной части клетки (ножке). Над ядром расположен хорошо развитый комплекс Гольджи, над которым в расширенной части клетки находятся конденсирующие вакуоли или просекреторные гранулы, а также множество секреторных гранул, выделяющихся из клетки по мерокриновому типу. После выделения секреторных гранул клетка становится узкой, на ее апикальной поверхности видны микроворсинки.
В процессе синтеза и образования слизи участвуют рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Белковый компонент синтезируется полирибосомами зернистой эндоплазматической сети, которая в большом количестве находится в базальной части клетки, и с помощью транспортных пузырьков переносится в комплекс Гольджи. Углеводный компонент синтезируется комплексом Гольджи, здесь же происходит и связывание белков с углеводами. В комплексе Гольджи формируются пресекреторные гранулы, которые отделяются и превращаются в секреторные. Количество гранул увеличивается в направлении к апикальной поверхности клетки. Секреция гранул слизи из клетки на поверхность слизистой оболочки, как правило, осуществляется путем экзоцитоза.
Многоклеточные железы. Экзокриноциты образуют начальные секреторные отделы экзокринных многоклеточных желез, которые вырабатывают различные секреты, и их трубчатых протоков, через которые секрет выделяется. Морфология экзокриноцитов зависит от характера секреторного продукта и фазы секреции. Железистые клетки структурно и функционально поляризованы. Их секреторные капли или гранулы сосредоточены в апикальной (надъядерной) зоне и выделяются в просвет через покрытую микроворсинками апикальную цитолемму. Клетки богаты митохондриями, элементами комплекса Гольджи и эндоплазматической сети. Зернистая сеть преобладает в белоксинтезирующих клетках (например, экзокринные панкреатоциты, гландулоциты околоушной железы), незернистая сеть - в клетках, синтезирующих липиды или углеводы (гепатоциты, корковые эндокриноциты надпочечников). Клетки в области их верхушек соединены между собой сложными межклеточными соединениями, между боковыми поверхностями базальных частей имеются широкие межклеточные щели. Базальная цитолемма нередко складчатая.
Синтез белка и выведение секреторного продукта представляют сложный процесс, в котором участвуют различные клеточные структуры: полирибосомы и эндоплазматическая (зернистая) сеть, комплекс Гольджи, секреторные гранулы, цитоплазматическая мембрана. Секреторный процесс происходит циклично, в нем выделяют четыре фазы (Pallade G., 1975). В первой фазе в клетку поступают необходимые для синтеза вещества. В базальной части белоксинтезирующих клеток хорошо видны многочисленные микропиноцитозные пузырьки. Во второй фазе происходит синтез веществ, которые с помощью транспортных пузырьков перемещаются к формирующейся поверхности комплекса Гольджи и сливаются с ней. В комплексе Гольджи вещества, подлежащие секреции (например, белки), сначала накапливаются в конденсирующих вакуолях умеренной электронной плотности, в которых белки концентрируются. В результате конденсирующие вакуоли превращаются в отделенные от комплекса Гольджи электронноплотные секреторные гранулы, расположенные между хорошо выраженными цистернами зернистой эндоплазматической сети. Секреторные гранулы передвигаются в апикальном направлении. В третьей фазе секреторные гранулы выделяются из клетки. В четвертой фазе секреции экзокриноцит восстанавливается.
Возможны три способа выделения секрета. При мерокриновом (эккриновом) секреторные продукты выделяются путем экзоцитоза. Этот способ наблюдается у серозных (белковых) желез. При этом структура клеток не нарушается. Апокриновый способ (например, лактоциты) сопровождается разрушением апикальной части клетки (макроапокриновый тип) либо верхушек микроворсинок (микроапокриновый тип). При голокриновом способе секреции гландулоциты полностью разрушаются и их цитоплазма входит в состав секрета (например, сальные железы).
В зависимости от строения начального (секреторного) отдела различают трубчатые (напоминают трубку), ацинозные (напоминают грушу) и альвеолярные (напоминают шарик), а также трубчато-ацинозные и трубчато-альвеолярные железы, начальные отделы которых имеют и ту, и другую форму (рис. 16).
В зависимости от строения протоков железы подразделяются на простые, имеющие простую, неразветвленную или малоразветвленную форму, и сложные, имеющие несколько начальных (секреторных) отделов. Простые железы подразделяются на простые неразветвленные, имеющие вид трубочки, груши или шарика, и простые разветвленные, имеющие
Рис. 16. Типы экзокринных желез: I - простая трубчатая железа с неразветвленным начальным отделом; II - простая альвеолярная железа с неразветвленным начальным отделом; III - простая трубчатая железа с разветвленным начальным отделом; IV - простая альвеолярная железа с разветвленным начальным отделом; V - сложная альвеолярно-трубчатая железа с разветвленными начальными отделами (по И.В. Алмазову и Л.С. Сутулову)
вид раздвоенной или утроенной трубочки, или ацинуса, или альвеолы. К простым трубчатым неразветвленным железам относятся собственные железы желудка, кишечные крипты, потовые железы, к простым альве- олярным неразветвленным - сальные. Простые трубчатые разветвленные - это пилорические, дуоденальные и маточные железы, простые альвеолярные разветвленные - мейбомиевы железы.
Сложные железы подразделяются на трубчатые (железы полости рта), трубчато-ацинарные (экзокринная часть поджелудочной железы, слез- ные, околоушные, крупные железы пищевода и дыхательных путей); трубчато-альвеолярные (поднижнечелюстная) и альвеолярные (функционирующая молочная железа). Железы вырабатывают белковый секрет (серозные железы), слизь (слизистые) или смешанный секрет.
Секреция липидов сальными железами включает синтез, накопление и выделение жирных кислот, триглицеридов, холестерола и его эфиров. В этом процессе участвуют незернистая эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии. В клетках сальных желез вместо типичных секреторных гранул имеются липидные капли. Первичные липидные вещества появляются в пределах везикул комплекса Гольджи, количество везикул увеличивается. Они образуют липидные капли, некоторые из них ограничены тонкой мембраной. Капли окружены элементами незернистой цитоплазматической сети.
Эпителиальные ткани осуществляют связь организма с внешней средой. Они выполняют покровную и железистую (секреторную) функции.
Эпителий расположен в кожном покрове, выстилает слизистые оболочки всех внутренних органов, входит в состав серозных оболочек и выстилает полости.
Эпителиальные ткани выполняют разнообразные функции - всасывания, выделения, восприятия раздражений, секреции. Большинство желез организма построено из эпителиальной ткани.
В развитии эпителиальных тканей принимают участие все зародышевые листки: эктодерма, мезодерма и энтодерма. Например, эпителий кожи переднего и заднего отделов кишечной трубки является производным эктодермы, эпителий среднего отдела желудочно-кишечной трубки и органов дыхания имеет энтодермальное происхождение, а эпителий мочевыделительной системы и органов размножения формируется из мезодермы. Клетки эпителия называются эпителиоцитами.
К основным общим свойствам эпителиальных тканей относятся следующие:
1) Клетки эпителия плотно прилегают друг к другу и соединены различными контактами (с помощью десмосом, поясков замыкания, поясков склеивания, щелей).
2) Клетки эпителия образуют пласты. Между клетками нет межклеточного вещества, а имеются очень тонкие (10-50 нм) межмембранные щели. В них располагается межмембранный комплекс. Сюда проникают вещества, поступающие в клетки и выделяемые ими.
3) Клетки эпителия располагаются на базальной мембране, которая в свою очередь лежит на рыхлой соединительной ткани, питающей эпителий. Базальная мембрана до 1 мкм толщиной представляет собой бесструктурное межклеточное вещество, через которое питательные вещества поступают из кровеносных сосудов, расположенных в подлежащей соединительной ткани. В образовании базальных мембран участвуют как клетки эпителия, так и рыхлой соединительной подлежащей ткани.
4) Клетки эпителия обладают морфофункциональной полярностью или полярной дифференциацией. Полярная дифференциация - это разное строение поверхностного (апикального) и нижнего (базального) полюсов клетки. Например, на апикальном полюсе клеток некоторых эпителиев плазмолемма образует всасывающую каемку из ворсинок или мерцательные реснички, а в базальном полюсе находятся ядро и большинство органелл.
В многослойных пластах клетки поверхностных слоев отличаются от базальных формой, строением и функциями.
Полярность свидетельствует о том, что в разных участках клетки совершаются различные процессы. Синтез веществ происходит у базального полюса, а у апикального происходит всасывание, движение ресничек, выделение секрета.
5) У эпителиев хорошо выражена способность к регенерации. При повреждении они быстро восстанавливаются путем деления клеток.
6) В эпителии нет кровеносных сосудов.
Классификация эпителиев
Существует несколько классификаций эпителиальных тканей. В зависимости от места расположения и выполняемой функции различают два типа эпителиев: покровные и железистые .
В основу наиболее распространенной классификации покровных эпителиев положены форма клеток и количество их слоев в эпителиальном пласте.
Согласно этой (морфологической) классификации покровные эпителии делят на две группы: I ) однослойные и II ) многослойные .
В однослойных эпителиях нижние (базальные) полюса клеток прикреплены к базальной мембране, а верхние (апикальные) граничат с внешней средой. Вмногослойных эпителиях только нижние клетки лежат на базальной мембране, все остальные расположены на нижележащих.
В зависимости от формы клеток однослойные эпителии подразделяют на плоские, кубические и призматические, или цилиндрические . В плоском эпителии высота клеток значительно меньше ширины. Такой эпителий выстилает респираторные отделы легких, полость среднего уха, некоторые отделы почечных канальцев, покрывает все серозные оболочки внутренних органов. Покрывая серозные оболочки эпителий (мезотелий), участвует в выделении и всасывании жидкости в брюшную полость и обратно, препятствует сращиванию органов друг с другом и со стенками тела. Создавая гладкую поверхность органов, лежащих в грудной и брюшной полости, обеспечивает возможность их перемещения. Эпителий почечных канальцев участвует в образовании мочи, эпителий выводных протоков выполняет разграничительную функцию.
Благодаря активной пиноцитозной деятельности клеток плоского эпителия происходит быстрый перенос веществ из серозной жидкости в лимфатическое русло.
Однослойный плоский эпителий, покрывающий слизистые оболочки органов и серозные, называется выстилающим.
Однослойный кубический эпителий выстилает выводные протоки желёз, канальцы почек, формирует фолликулы щитовидной железы. Высота клеток приблизительно равна ширине.
Функции этого эпителия связаны с функциями органа, в котором он находится (в протоках - разграничительная, в почках осморегулирующая и др. функции). На апикальной поверхности клеток в канальцах почки находятся микроворсинки.
Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий имеет бóльшую высоту клеток по сравнению с шириной. Он выстилает слизистую оболочку желудка, кишечника, матки, яйцеводов, собирательные трубочки почек, выводные протоки печени и поджелудочной железы. Развивается в основном из энтодермы. Овальные ядра сдвинуты к базальному полюсу и расположены на одной высоте от базальной мембраны. Кроме разграничительной функции этот эпителий выполняет специфические функции, присущие тому или иному органу. Например, цилиндрический эпителий слизистой желудка вырабатывает слизь и называетсяслизистым эпителием , эпителий кишечника называетсякаёмчатым , так как на апикальном конце имеет ворсинки в виде каемки, которые увеличивают площадь пристеночного пищеварения и всасывания питательных веществ. Каждый эпителиоцит имеет более 1000 микроворсинок. Рассмотреть их можно только в электронный микроскоп. Микроворсинки увеличивают всасывающую поверхность клетки до 30 раз.
В эпителии, выстилающем кишечник, находятся бокаловидные клетки. Это одноклеточные железы, вырабатывающие слизь, которая предохраняет эпителий от воздействия механических и химических факторов и способствует лучшему продвижению пищевых масс.
Однослойный многорядный мерцательный эпителий выстилает воздухоносные пути органов дыхания: носовую полость, гортань, трахею, бронхи, а также некоторые участки половой системы животных (семявыносящие пути у самцов, яйцеводы у самок). Эпителий воздухоносных путей развивается из энтодермы, эпителий органов воспроизводства из мезодермы. Однослойный многорядный эпителий состоит из четырех видов клеток: длинных реснитчатых (мерцательных), коротких (базальных), вставочных и бокаловидных. Свободной поверхности достигают только реснитчатые (мерцательные) и бокаловидные клетки, а базальные и вставочные не доходят до верхнего края, хотя вместе с другими они лежат на базальной мембране. Вставочные клетки в процессе роста дифференцируются и становятся реснитчатыми (мерцательными) и бокаловидными. Ядра разных видов клеток лежат на разной высоте, в виде нескольких рядов, поэтому эпителий и называется многорядным (псевдомногослойным).
Бокаловидные клетки являются одноклеточными железами, выделяющими слизь, покрывающую эпителий. Это способствует прилипанию вредных частиц, микроорганизмов, вирусов, попавших вместе с вдыхаемым воздухом.
Мерцательные (реснитчатые) клетки на своей поверхности имеют до 300 ресничек (тонких выростов цитоплазмы с микротрубочками внутри). Реснички находятся в постоянном движении, благодаря чему вместе со слизью удаляются из дыхательных пктей попавшие с воздухом пылинки. В половых органах мерцание ресничек способствует продвижению половых клеток. Следовательно, мерцательный эпителий, кроме разграничительной функции, выполняет транспортную и защитную функции.
