Что представляет собой митоз. Стадии (фазы) митоза

Лекция № 10

Количество часов: 2

МИТОЗ

1. Жизненный цикл клетки

2. Митоз. Стадии митоза, их продолжительность и характеристика

3. Амитоз. Эндорепродукция

1. Жизненный цикл клетки

Клетки многоклеточного организма чрезвычайно разнообразны по выполняемым функциям. В соответствии со специализацией клетки имеют разную продолжительность жизни. Так нервные клетки после завершения эмбриогенеза перестают делиться и функционируют на протяжении всей жизни организма. Клетки же других тканей (костного мозга, эпидермиса, эпителия тонкого кишечника) в процессе выполнения своей функции быстро погибают и замещаются новыми в результате клеточного деления. Деление клеток лежит в основе развития, роста и размножения организмов. Деление клеток также обеспечивает самообновление тканей на протяжении жизни организма и восстановление их целостности после повреждения. Существует два способа деления соматических клеток: амитоз и митоз . Преимущественно распространено непрямое деление клеток (митоз). Размножение с помощью митоза называют бесполым размножением, вегетативным размножением или клонированием.

Жизненный цикл клетки (клеточный цикл) – это существование клетки от деления до следующего деления или смерти. Продолжительность клеточного цикла в размножающихся клетках составляет 10-50 ч и зависит от типа клеток, их возраста, гормонального баланса организма, температуры и других факторов. Детали клеточного цикла варьируют среди разных организмов. У одноклеточных организмов жизненный цикл совпадает с жизнью особи. В непрерывно размножающихся тканевых клетках клеточный цикл совпадает с митотическим циклом.

Митотический цикл - совокупность последовательных и взаимосвязанных процессов в период подготовки клетки к делению и период деления (рис 1). В соответствие с приведенным выше определением митотический цикл подразделяют на интерфазу и митоз (греч. “митос” - нить).

Интерфаза - период между двумя делениями клетки - подразделяется на фазы G 1 , S и G 2 (ниже указана их продолжительность, типичная для растительных и животных клеток.). По продолжительности интерфаза составляет большую часть митотического цикла клетки. Наиболее вариабельны по времени G 1 и G 2 -периоды.

G 1 (от англ. grow – расти, увеличиваться). Продолжительность фазы составляет 4–8 ч. Это фаза начинается сразу после образования клетки. В этой фазе в клетке усиленно синтезируются РНК и белки, повышается активность ферментов, участвующих в синтезе ДНК. Если клетка в дальнейшем не делится, то переходит в фазу G 0 – период покоя. С учетом периода покоя клеточный цикл может длиться недели или даже месяцы (клетки печени).

S (от англ. synthesis - синтез). Длительность фазы составляет 6–9 ч. Масса клетки продолжает увеличиваться, и происходит удвоение хромосомной ДНК. Две спирали старой молекулы ДНК расходятся, и каждая становится матрицей для синтеза новых цепей ДНК. В результате каждая из двух дочерних молекул обязательно включает одну старую спираль и одну новую. Тем не менее хромосомы остаются одинарными по структуре, хотя и удвоенными по массе, так как две копии каждой хромосомы (хроматиды) все еще соединены друг с другом по всей длине. После завершения фазы S митотического цикла клетка не сразу начинает делиться.

G 2 . В этой фазе в клетке завершается процесс подготовки к митозу: накапливается АТФ, синтезируются белки ахроматинового веретена, удваиваются центриоли. Масса клетки продолжает увеличиваться до тех пор, пока она приблизительно вдвое не превысит начальную, а затем наступает митоз.

Рис. Митотический цикл: М - митоз, П - профаза, Мф - метафаза, А - анафаза, Т- телофаза, G 1 - пресинтетический период, S - синтетический период, G 2 - постсинтетический

2. Митоз. Стадии митоза, их продолжительность и характеристика. Митоз условно разделяют на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза. Две центриоли начинают расходиться к противоположным полюсам ядра. Ядерная мембрана разрушается; одновременно специальные белки объединяются, формируя микротрубочки в виде нитей. Центриоли, расположенные теперь на противоположных полюсах клетки, оказывают организующее воздействие на микротрубочки, которые в результате выстраиваются радиально, образуя структуру, напоминающую по внешнему виду цветок астры («звезда»). Другие нити из микротрубочек протягиваются от одной центриоли к другой, образуя веретено деления. В это время хромосомы спирализуются и вследствие этого утолщаются. Они хорошо видны в световом микроскопе, особенно после окрашивания. Считывание генетической информации с молекул ДНК становится невозможным: синтез РНК прекращается, ядрышко исчезает. В профазе хромосомы расщепляются, но хроматиды все еще остаются скрепленными попарно в зоне центромеры. Центромеры тоже оказывают организующее воздействие на нити веретена, которые теперь тянутся от центриоли к центромере и от нее к другой центриоли.

Метафаза. В метафазе спирализация хромосом достигает максимума, и укороченные хромосомы устремляются к экватору клетки, располагаясь на равном расстоянии от полюсов. Образуется экваториальная, или метафазная, пластинка. На этой стадии митоза отчетливо видна структура хромосом, их легко сосчитать и изучить их индивидуальные особенности. В каждой хромосоме имеется область первичной перетяжки - центромера, к которой во время митоза присоединяются нить веретена деления и плечи. На стадии метафазы хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой только в области центромеры.

Рис. 1. Митоз растительной клетки. А - интерфаза;
Б, В, Г, Д- профаза; Е, Ж-метафаза; 3, И - анафаза; К, Л, М-телофаза

В анафазе вязкость цитоплазмы уменьшается, центромеры разъединяются, и с этого момента хроматиды становятся самостоятельными хромосомами. Нити веретена деления, прикрепленные к центромерам, тянут хромосомы к полюсам клетки, а плечи хромосом при этом пассивно следуют за центромерой. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенных еще в интерфазе хромосом точно расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом (4n4с).

Таблица 1. Митотический цикл и митоз

В телофазе хромосомы раскручиваются, деспирализуются. Из мембранных структур цитоплазмы образуется ядерная оболочка. В это время восстанавливается ядрышко. На этом завершается деление ядра (кариокинез), затем происходит деление тела клетки (или цитокинез). При делении животных клеток на их поверхности в плоскости экватора появляется борозда, постепенно углубляющаяся и разделяющая клетку на две половины - дочерние клетки, в каждой их которых имеется по ядру. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму: она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки (т.е. растет изнутри кнаружи). Клеточная пластинка формируется из материала, поставляемого эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточную мембрану и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки. Особенности протекания митоза у животных и растений приведены в таблице 2.

Таблица 2. Особенности митоза у растений и у животных

Так из одной клетки формируются две дочерние, в которых наследственная информация точно копирует информацию, содержавшуюся в материнской клетке. Начиная с первого митотического деления оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) все дочерние клетки, образовавшиеся в результате митоза, содержат одинаковый набор хромосом и одни и те же гены. Следовательно, митоз - это способ деления клеток, заключающийся в точном распределении генетического материала между дочерними клетками. В результате митоза обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом.

Весь процесс митоза занимает в большинстве случаев от 1 до 2 часов. Частота митоза в разных тканях и у разных видов различна. Например, в красном костном мозге человека, где каждую секунду образуется 10 млн эритроцитов, в каждую секунду должно происходить 10 млн. митозов. А в нервной ткани митозы крайне редки: так, в центральной нервной системе клетки в основном перестают делиться уже в первые месяцы после рождения; а в красном костном мозге, в эпителиальной выстилке пищеварительного тракта и в эпителии почечных канальцев они делятся до конца жизни.

Регуляция митоза, вопрос о пусковом механизме митоза.

Факторы, побуждающие клетку к митозу точно не известны. Но полагают, что большую роль играет фактор соотношения объемов ядра и цитоплазмы (ядерно-плазменное соотношение). По некоторым данным, отмирающие клетки продуцируют вещества, способные стимулировать деление клетки. Белковые факторы, отвечающие за переход в фазу М, первоначально были идентифицированы на основе экспериментов по слиянию клеток. Слияние клетки, находящейся в любой стадии клеточного цикла, с клеткой находящейся в М фазе, приводит к вхождению ядра первой клетки в М фазу. Это означает, что в клетке находящейся в М фазе существует цитоплазматический фактор способный активировать М фазу. Позднее этот фактор был вторично обнаружен в экспериментах по переносу цитоплазмы между ооцитами лягушки, находящимися на различных стадиях развития, и был назван "фактором созревания" MPF (maturation promoting factor). Дальнейшее изучение MPF показало, что этот белковый комплекс детерминирует все события М-фазы. На рисунке показано, что распад ядерной мембраны, конденсация хромосом, сборка веретена, цитокинез регулируются MPF.

Митоз тормозится высокой температурой, высокими дозами ионизирующей радиации, действием растительных ядов. Один из таких ядов называется колхицин. С его помощью можно остановить митоз на стадии метафазной пластинки, что позволяет подсчитать число хромосом и дать каждой из них индивидуальную характеристику, т. е. провести кариотипирование.

4. Амитоз. Эндорепродукция

Амитоз (от греч. а – отриц. частица и митоз) -прямоеделение интерфазного ядра путем перешнуровывания без преобразования хромосом. При амитозе не происходит равномерное расхождение хроматид к полюсам. И это деление не обеспечивает образование генетически равноценных ядер и клеток. По сравнению с митозом амитоз более кратковременный и экономичный процесс. Амитотическое деление может осуществляться несколькими способами. Наиболее распространенный тип амитоза – это перешнуровывание ядра на две части. Этот процесс начинается с разделения ядрышка. Перетяжка углубляется, и ядро разделяется надвое. После этого начинается разделение цитоплазмы, однако это происходит не всегда. Если амитоз ограничивается только делением ядра, то это приводит к образованию дву- и многоядерных клеток. При амитозе может также происходить почкование и фрагментация ядер.

Клетка, претерпевшая амитоз, в последующем не способна вступить в нормальный митотический цикл.

Амитоз встречается в клетках различных тканей растений и животных. У растений амитотическое деление довольно часто встречается в эндосперме, в специализирующихся клетках корешков и в клетках запасающих тканей. Амитоз также наблюдается в высокоспециализированных клетках с ослабленной жизнеспособностью или дегенерирующих, при различных патологических процессах, таких как злокачественный рост, воспаление и т. п.

Основным процессом в подготовке клетки к митозу является реп­ликация ДНК и удвоение хромосом. Но синтез ДНК и митоз непос­редственно не связаны, т.к. окончательный синтез ДНК не является непосредственной причиной вступления клетки в митоз. Поэтому в ряде случаев клетки после удвоения хромосом не делятся, ядро и все клетки увеличиваются в объеме, становятся полиплоидными. Такое явление - редупликация хромосом, без деления, выработалась в про­цессе эволюции как способ, обеспечивающий рост органов без уве­личения числа клеток. Все случаи, когда происходит редупликация хромосом или репликация ДНК, но не наступает митоз, называются эндорепродукциями. Клетки становятся полиплоидными. Как постоянный процесс эндорепродукция наблюдается в клетках пече­ни, эпителия мочевыводящих путей млекопитающих. В случае эндомитоза хромосомы после редупликации становятся видны, но ядерная оболочка не разрушается.

Если делящиеся клетки на некоторое время охладить или об­ работать их каким-либо веществом, разрушающим микротрубочки веретена (например, колхицином), то деление клеток прекратит­ ся. При этом исчезнет веретено, а хромосомы без расхождения к полюсам будут продолжать цикл своих превращений: они начнут набухать, одеваться ядерной оболочкой. Так возникают за счет объединения всех неразошедшихся наборов хромосом крупные новые ядра. Они, естественно, будут содержать вначале 4п число хроматид и соответственно 4с количество ДНК. По определению, это уже не диплоидная, а тетраплоидная клетка. Такие полипло идные клетки могут из стадии gi переходить в S -период и, если убрать колхицин, снова делиться митотическим путем, давая уже потомков с 4 п числом хромосом. В результате можно получить полиплоидные клеточные линии разной величины плоидности. Этот прием часто используется для получения полиплоидных растений.

Как оказалось, во многих органах и тканях нормальных ди­ плоидных организмов животных и растений встречаются клетки с крупными ядрами, количество ДНК в которых кратно больше 2 п. При делении таких клеток видно, что количество хромосом у них также кратно увеличено по сравнению с обычными дипло­ идными клетками. Эти клетки являются результатом соматиче­ ской полиплоидии. Часто это явление называют эндорепродук цией - - появление клеток с увеличенным содержанием ДНК. Появление подобных клеток происходит в результате отсутствия в целом или незавершенности отдельных этапов митоза. Суще­ ствует несколько точек в процессе митоза, блокада которых приведет к его остановке и к появлению полиплоидных клеток. Блок может наступить при переходе от С 2 -периода к собствен­ но митозу, остановка может произойти в профазе и метафазе, в последнем случае часто происходит нарушение целостности ве­ ретена деления. Наконец, нарушения цитотомии также могут пре­ кратить деление, что приведет к появлению двуядерных и поли­ плоидных клеток.

При естественной блокаде митоза в самом его начале, при переходе G 2 - профазы, клетки приступают к следующему циклу репликации, который приведет к прогрессивному увеличению ко­ личества ДНК в ядре. При этом не наблюдается никаких морфо­ логических особенностей таких ядер, кроме их больших размеров. При увеличении ядер в них не выявляются хромосомы митоти ческого типа. Часто такой тип эндорепродукции без митотической конден сации хромосом встречается у беспозвоночных животных, обна­руживается он также и у позвоночных животных, и у растений. У беспозвоночных в результате блока митоза степень поли плоидии может достигать огромных значений. Так, в гигантских нейронах моллюска тритонии, ядра которых достигают величины до 1 мм (!), содержится более 2-10 5 гаплоидных наборов ДНК. Другим примером гигантской полиплоидной клетки, образо­ вавшейся в результате редупликации ДНК без вступления кле­ ток в митоз, может служить клетка шелкоотделительной железы тутового шелкопряда. Ее ядро имеет причудливую ветвистую форму и может содержать огромные количества ДНК. Гигантские клетки железы пищевода аскариды могут содержать до 100000с ДНК.

Особый случай эндорепродукции представляет собой увеличе­ ние плоидности путем политении. При политении в S -периоде при репликации ДИК новые до­ черние хромосомы продолжают оставаться в деспирализованном состоянии, но располагаются друг около друга, не расходятся и не претерпевают митотическую конденсацию. В таком истинно интерфазном виде хромосомы снова вступают в следую­щий цикл репликации, снова удваиваются и не расходятся. По­ степенно в результате репликации и нерасхождения хромосомных нитей образуется многонитчатая, политенная структура хромосо­ мы интерфазного ядра. Последнее обстоятельство необходимо под­ черкнуть, так как такие гигантские политенные хромосомы ни­ когда не участвуют в митозе, более того - это истинно интерфаз­ ные хромосомы, участвующие в синтезе ДНК и РНК. От митотических хромосом они резко отличаются и по разме­ рам: в несколько раз толще митотических хромосом из-за того, что состоят из пучка множественных неразошедшихся хро матид - по объему политенные хромосомы дрозофилы в 1000 раз «больше митотических. Они в 70-250 раз длиннее митотических из-за того, что в интерфазном состоянии хромосомы менее кон­денсированы (спирализованы), чем митотические хромосомы. Кроме того, у двукрылых их общее число в клетках равно гаплоидному из-за того, что при политенизации происходит объе­динение, конъюгация гомологичных хромосом. Так, у дрозофилы в диплоидной соматической клетке 8 хромосом, а в гигантской клетке слюнной железы - 4. Встречаются гигантские полиплоидные ядра с политенными хромосомами у некоторых личинок двукрылых насекомых в клет­ ках слюнных желез, кишечника, мальпигиевых сосудов, жирового тела и т. д. Описаны политенные хромосомы в макронуклеусе инфузо­ рии стилонихии. Лучше всего этот тип эндорепродукции изучен у насекомых. Было подсчитано, что у дрозофилы в клетках слюнных желез может произойти до 6-8 циклов редупликации, что приведет к общей плоидности клетки, равной 1024. У некоторых хирономид (их личинку называют мотылем) плоидность в этих клетках до­ стигает 8000-32000. В клетках политенные хромосомы начинают быть видны после достижения политении в 64-128 п, до этого такие ядра ничем, кроме размера, не отличаются от окружающих диплоидных ядер.

Отличаются политенные хромосомы и своим строением: они структурно неоднородны по длине, состоят из дисков, междис­ ковых участков и пуфов. Рисунок расположения дисков строго характерен для каждой хромосомы и отличается даже у близких видов животных. Диски представляют собой участки конденсированного хро­ матина. Диски могут отличаться друг от друга по толщине. Общее их число у политенных хромосом хирономид достигает 1,5-2,5 тыс. У дрозофилы имеется около 5 тыс. дисков. Диски разделены междисковыми пространствами, состоящими, так же как и диски, из фибрилл хроматина, только более рыхла упакованных. На политенных хромосомах двукрылых часто видны вздутия, пуфы. Оказалось, что пуфы возникают на местах некоторых дис ков за счет их деконденсации и разрыхления. В пуфах выявля­ ется РНК, которая там же и синтезируется. Рисунок расположения и чередования дисков на политенных хромосомах постоянен и не зависит ни от органа, ни от возраста животного. Это является хорошей иллюстрацией одинаковости качества генетической информации в каждой клетке организма. Пуфы являются временными образованиями на хро­мосомах, и в процессе развития организма существует определен­ная последовательность в их появлении и исчезновении на гене­ тически различных участках хромосомы. Эта последо вательность различна для разных тканей. Сейчас доказано, что образование пуфов на политенных хромосомах - - это выражение генной активности: в пуфах синтезируются РНК, необходимые для проведения белковых синтезов на разных этапах развития насекомого. В естественных условиях у двукрылых особенно активны в отношении синтеза РНК два самых крупных пуфа, так называе­ мые кольца Бальбиани, который описал их 100 лет тому назад.

В других случаях эндорепродукции полиплоидные клетки воз­ никают в результате нарушений аппарата деления - веретена: при этом происходит митотическая конденсация хромосом. Такое явление носит название эндомитоз, потому что конденсация хро­ мосом и их изменения происходят внутри ядра, без исчезновения ядерной оболочки. Впервые явление эндомитоза было хорошо изучено в клетках: различных тканей водяного клопа - - геррии. В начале эндоми­ тоза хромосомы конденсируются, благодаря чему становятся хо­ рошо различимы внутри ядра, затем хроматиды обособляются, вытягиваются. Эти стадии по состоянию хромосом могут соответ­ствовать профазе и метафазе обычного митоза. Затем хромосомы в таких ядрах исчезают, и ядро принимает вид обычного интер­ фазного ядра, но размер его увеличивается в соответствии с уве­ личением плоидности. После очередной редупликации ДНК такой цикл эндомитоза повторяется. В результате могут возникнуть полиплоидные (32 п) и даже гигантские ядра. Сходный тип эндомитоза описан при развитии макронуклеу­ сов у некоторых инфузорий, у целого ряда растений.

Результат эндорепродукции: полиплоидия и увеличение размеров клетки.

Значение эндорепродукции: не прерывается деятельность клетки. Так, например, деле­ ние нервных клеток привело бы к временному выключению их функций; эндорепродукция позволяет без перерыва в функциони­ ровании нарастить клеточную массу и тем самым увеличить объ­ ем работы, выполняемый одной клеткой.

увеличение продуктивности клеток.

Митоз (от греч. mitos - нить), способ деления ядер клеток, обеспечивающий тождественное распределение генетического материала между дочерними клетками и преемственность хромосом в ряду клеточных поколений. Часто митозом называют процесс деления не только ядра, но и всей клетки.

Для исследования митотической активности клеток используется митотический индекс - отношение числа клеток, проходящих митоз в некоторый отрезок времени, к общему числу клеток, которые имеются в популяции в этот момент . Чем моложе элементы эритропоэза и лейкопоэза, тем выше их митотический индекс. По различным данным митотический индекс костного мозга в норме может колебаться от 1,0..6,0‰ до 7,6..13,1‰. Количество эритроидных митозов в костном мозге значительно превосходит количество миелоидных.

Митоз состоит из следующих фаз, разной длительности:

• профаза;
• метафаза;
• анафаза (самая короткая);
• телофаза.

В ядре начинают образовываться тонкие нити (профазные хромосомы), которые затем укорачиваются и утолщаются, ядерная оболочка разрушается, образуется веретено деления.

(стадия "материнской звезды", когда центромерные участки хромосом обращены к центру веретена) - в центральной части веретена собираются все хромосомы, образуя метафазную пластинку.

Хромосомы теряют центромерные связи, и два набора хромосом (идентичных) удаляются к противоположным полюсам клетки.

Телофаза - начинается с момента остановки хромосом, и заканчивается делением исходной клетки на две дочерние.

ВНИМАНИЕ! Информация, представленная сайте сайт носит справочный характер. Администрация сайта не несет ответственности за возможные негативные последствия в случае приема каких-либо лекарств или процедур без назначения врача!

Митоз (или кариокинез, непрямое деление) является основным способом деления соматических клеток животных и растений, при котором распределение генетического материала между дочерними клетками происходит таким образом, что они получают от материнской клетки идентичный набор хромосом (и генов). Этим поддерживается постоянный диплоидный набор хромосом в клетках, характерный для каждого вида животных и растений. Впервые митотическое деление ядер животных клеток было описано в 1871 г. А.О. Ковалевским, а ядер растительных клеток – в 1874 г. И.Д. Чистяковым.

Комплекс процессов, когда две новые клетки образуются из одной родительской, называется митотическим циклом. Этот цикл, в свою очередь, состоит из собственно митоза и интерфазы – периода между двумя делениями клетки. Длительность митоза составляет 30-60 минут (у животных клеток) и 2-3 часа (у растительных клеток), длительность интерфазы у различных типах клеток может составлять от нескольких часов до нескольких лет. Во время интерфазы протекает много процессов, которые необходимы для нормального деления клетки. Важнейшими из них являются удвоение ДНК и синтез специальных белков гистонов, что приводит к удвоению хромосом и изменению соотношения массы ядра и цитоплазмы, синтез АТФ для обеспечения процесса деления энергией, синтез белков, необходимых для построения ахроматинового веретена. Эти процессы завершаются непосредственно перед началом митоза.

Митоз состоит из 4-х фаз – профазы , метафазы , анафазы и телофазы .

Началом профазы можно считать увеличение объема ядра и спирализацию хромосом, которые становятся видимыми в световой микроскоп. Каждая хромосома при этом состоит их двух идентичных половинок (сестринских хроматид), которые соединенны между собой в области центромеры. В профазе происходит поляризация клетки – центриоли клеточного центра расходятся к противоположным концам клетки и начинается формирование веретена деления (ахроматинового веретена). В клетках покрытосеменных отсутствует клеточный центр, но, несмотря на это, формирование веретена деления тоже начинается на противоположных полюсах клетки. В конце профазы ядрышко исчезает, ядерная оболочка растворяется, а хромосомы располагаются в цитоплазме клетки.

В метафазе происходит завершение формирования веретена деления, его нити идут от полюса к полюсу, а часть из них присоединяется к центромерам хромосом. Происходит максимальная спирализация хромосом, которые располагаются в экваториальной плоскости клетки, формируя метафазную пластинку. В это время хорошо заметно, что каждая хромосома состоит из 2-х хроматид, поэтому изучение и подсчет хромосом проводят именно в этой фазе деления.

В анафазе каждая из хромосом в области центромеры расщепляется на хроматиды, образуя при этом две дочерние хромосомы, которые за счет сокращения нитей веретена деления начинают перемещение к полюсам клетки. В результате этого в каждом полюсе клетки сосредотачивается диплоидный набор однонитевых хромосом.

В телофазе происходят процессы, противоположенные тем, которые проходили в профазе: деспирализуются хромосомы, образуются ядрышки, формируется ядерная оболочка. В результате образуются два ядра с таким же набором хромосом, который имело ядро материнской клетки. После обособления ядер начинается процесс деление цитоплазмы, который происходит за счет перетяжки (в животных клетках) или образования пластинки в середине экваториальной плоскости (в растительных клетках).

Биологическое значение митоза в том, что происходит точное распределение генетического материала между дочерними клетками, это обеспечивает постоянство кариотипа клеток (хромосомного набора) и генетическую преемственность между поколениями клеток. Рост, развитие, восстановление тканей и органов растений и животных происходит за счет митотического деления клеток.

Митоз — основной способ деления эукариотических клеток, при котором сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение между дочерними клетками наследственного материала.

Митоз представляет собой непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Перед митозом происходит подготовка клетки к делению, или интерфаза. Период подготовки клетки к митозу и собственно митоз вместе составляют митотический цикл . Ниже приводится краткая характеристика фаз цикла.

Интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического, или постмитотического, — G 1 , синтетического — S, постсинтетического, или премитотического, — G 2 .

Пресинтетический период (2n 2c , где n — число хромосом, с — число молекул ДНК) — рост клетки, активизация процессов биологического синтеза, подготовка к следующему периоду.

Синтетический период (2n 4c ) — репликация ДНК.

Постсинтетический период (2n 4c ) — подготовка клетки к митозу, синтез и накопление белков и энергии для предстоящего деления, увеличение количества органоидов, удвоение центриолей.

Профаза (2n 4c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом.

Метафаза (2n 4c ) — выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.

Анафаза (4n 4c ) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами).

Телофаза (2n 2c в каждой дочерней клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды деления, в растительных клетках — за счет клеточной пластинки.

1 — профаза; 2 — метафаза; 3 — анафаза; 4 — телофаза.

Биологическое значение митоза. Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких процессов, как рост, регенерация, бесполое размножение и др.

— это особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная репликация ДНК.

Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным, поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки (2n 4c ) образуются две гаплоидные (1n 2c ).

Интерфаза 1 (в начале — 2n 2c , в конце — 2n 4c ) — синтез и накопление веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличение размеров клетки и числа органоидов, удвоение центриолей, репликация ДНК, которая завершается в профазе 1.

Профаза 1 (2n 4c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом, конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Конъюгация — процесс сближения и переплетения гомологичных хромосом. Пару конъюгирующих гомологичных хромосом называют бивалентом . Кроссинговер — процесс обмена гомологичными участками между гомологичными хромосомами.

Профаза 1 подразделяется на стадии: лептотена (завершение репликации ДНК), зиготена (конъюгация гомологичных хромосом, образование бивалентов), пахитена (кроссинговер, перекомбинация генов), диплотена (выявление хиазм, 1 блок овогенеза у человека), диакинез (терминализация хиазм).

1 — лептотена; 2 — зиготена; 3 — пахитена; 4 — диплотена; 5 — диакинез; 6 — метафаза 1; 7 — анафаза 1; 8 — телофаза 1;
9 — профаза 2; 10 — метафаза 2; 11 — анафаза 2; 12 — телофаза 2.

Метафаза 1 (2n 4c ) — выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.

Анафаза 1 (2n 4c ) — случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки (из каждой пары гомологичных хромосом одна хромосома отходит к одному полюсу, другая — к другому), перекомбинация хромосом.

Телофаза 1 (1n 2c в каждой клетке) — образование ядерных мембран вокруг групп двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы. У многих растений клетка из анафазы 1 сразу же переходит в профазу 2.

Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным .

Интерфаза 2 , или интеркинез (1n 2c ), представляет собой короткий перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, во время которого не происходит репликация ДНК. Характерна для животных клеток.

Профаза 2 (1n 2c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.

Метафаза 2 (1n 2c ) — выстраивание двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом; 2 блок овогенеза у человека.

Анафаза 2 (2n 2с ) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), перекомбинация хромосом.

Телофаза 2 (1n 1c в каждой клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.

Биологическое значение мейоза. Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Являясь основой комбинативной изменчивости, мейоз обеспечивает генетическое разнообразие гамет.

Амитоз

Амитоз — прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования хромосом, вне митотического цикла. Описан для стареющих, патологически измененных и обреченных на гибель клеток. После амитоза клетка не способна вернуться в нормальный митотический цикл.

Клеточный цикл

Клеточный цикл — жизнь клетки от момента ее появления до деления или смерти. Обязательным компонентом клеточного цикла является митотический цикл, который включает в себя период подготовки к делению и собственно митоз. Кроме этого, в жизненном цикле имеются периоды покоя, во время которых клетка выполняет свойственные ей функции и избирает дальнейшую судьбу: гибель или возврат в митотический цикл.

Перейти к лекции №12 «Фотосинтез. Хемосинтез»

Перейти к лекции №14 «Размножение организмов»

• 1) В профазе увеличивается объем ядра, и вследствие спирализации хроматина формируются хромосомы. К концу профазы видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Постепенно растворяются ядрышки и ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. В цитоплазме клетки имеется небольшое гранулярное тельце, называемое центриолью. В начале профазы центриоль делится, и дочерние центриоли отходят в противоположные концы клетки. От каждой центриоли отходят тонкие нити в виде лучей, образующие звезду; между центриолями возникает веретено, состоящее из ряда протоплазматических нитей, называемых нитями веретена. Эти нити построены из белка, сходного по своим свойствам с сократительными белками мышечных волокон. Они расположены в виде двух конусов, сложенных основание к основанию, так что веретено оказывается узким у концов, или полюсов, около центриолей, и широким в центре, или у экватора. Нити веретена протягиваются от экватора к полюсам; они состоят из более плотной протоплазмы ядра. Веретено представляет собой определенную структуру: при помощи микроманипулятора можно ввести в клетку тонкую иглу и перемещать ею веретено. Веретена, выделенные из делящихся клеток, содержат белок, в основном один вид белка, а также небольшое количество РНК. В то время как центриоли разъединяются, и формируется веретено, хромосомы в ядре сокращаются, становятся короче и толще. Если раньше могло быть и не видно, что они состоят из двух элементов, то теперь это ясно заметно.
• 2) Прометафаза начинается с быстрого распада ядерной оболочки на мелкие фрагменты, неотличимые от фрагментов эндоплазматического ретикулума. В хромосомах с каждой стороны центромеры в прометафазе образуются особые структуры, называемые кинетохорами. Они прикрепляются к специальной группе микротрубочек, называемых кинетохорными нитями или кинетохорными микротрубочками. Эти нити отходят от обеих сторон каждой хромосомы, идут в противоположных направлениях и взаимодействуют с нитями биполярного веретена. При этом хромосомы начинают интенсивно двигаться.
• 3) Метафаза. Хроматиды прикрепляются к фибриллам веретена кинетохорами. Оказавшись связанными с обеими центросомами, хроматиды движутся к экватору веретена до тех пор, пока их центромеры не выстроятся по экватору веретена перпендикулярно его оси. Это позволяет хроматидам беспрепятственно двигаться к соответствующим полюсам. Характерное для метафазы размещение хромосом очень важно для сегрегации хромосом, т.е. расхождения сестринских хроматид. Если отдельная хромосома «замешкается» в своем движении к экватору веретена, задерживается обычно и начало анафазы. Метафаза завершается разделением сестринских хроматид.
• 4) Анафаза продолжается обычно всего несколько минут. Анафаза начинается внезапным расщеплением каждой хромосомы, которое обусловлено разделением сестринских хроматид в точке их соединения в центромере.

Это расщепление, разделяющее кинетохоры, не зависит от других событий митоза и происходит даже в хромосомах, не прикрепленных к митотическому веретену. Оно позволяет полярным силам веретена, действующим на метафазную пластинку, начать перемещение каждой хроматиды к соответствующим полюсам веретена со скоростью порядка 1 мкм/мин. Если бы не было нитей веретена, то хромосомы расталкивались бы во все стороны, но благодаря наличию этих нитей один полный набор дочерних хромосом собирается у одного полюса, а другой -- у другого. Во время движения к полюсам хромосомы обычно принимают V-образную форму, причем вершина их обращена к полюсу. Центромера располагается у вершины, и, сила, заставляющая хромосому двигаться к полюсу, приложена к центромере. Хромосомы, утратившие центромеру во время митоза совсем не движутся

5) Телофаза начинается после того, как дочерние хромосомы, состоящие из одной хроматиды, достигли полюсов клетки. На этой стадии хромосомы вновь деспирализуются и приобретают такой же вид, какой они имели до начала деления клетки в интерфазе (длинные тонкие нити). Вокруг них возникает ядерная оболочка, а в ядре формируется ядрышко, в котором синтезируются рибосомы. В процессе деления цитоплазмы все органоиды распределяются между дочерними клетками более или менее равномерно. На этом завершается деление ядра, называемое также кариокинезом; затем происходит деление тела клетки, или цитокинез.

Таблица 2. Фазы митоза

В большинстве случаев весь процесс митоза занимает от 1 до 2 ч. У растений деление происходит путем образования так называемой клеточной пластинки, разделяющей цитоплазму; она возникает в экваториальной области веретена, а затем растет во все стороны, достигая клеточной стенки. Материал клеточной пластинки вырабатывается эндоплазматической сетью. Затем каждая из дочерних клеток образует на своей стороне клеточной пластинки цитоплазматическую мембрану, и, наконец, на обеих сторонах пластинки образуются целлюлозные клеточные стенки.

Частота митозов в разных тканях и у разных видов резко различна. Например, в красном костном мозге человека, где в каждую секунду образуется 10 000 000 эритроцитов, в каждую секунду должно происходить 10 000 000 митозов.