Зубы являются производными слизистой оболочки рта. Эпителий слизистой оболочки формирует эмалевые органы, участвующие в образовании эмали, а подлежащая мезенхима дает начало клеткам, строящим дентин, цемент и пульпу. Периоды одонтогенеза:
1. Закладка и обособление зубных зачатков.
Многослойный эпителий полости рта врастает в подлежащую мезенхиму с образованием эпителиальной пластинки . Эпителиальная пластинка разделяется на переднюю (дает начало губам и щекам) и зубную пластинку . Затем на поверхности зубной пластинки образуются колбовидные разрастания эпителия, из которых образуются эмалевые органы . Врастающая в эмалевый орган мезенхима называется зубным сосочком . Вокруг эмалевого органа образуется скопление мезенхимы (зубной мешочек ).
2. Дифференцировка зубных зачатков.
Из первоначально однотипных клеток эмалевого органа и зубного сосочка выделяются качественно различные клеточные элементы. Внутренние клетки эмалевого органа, прилегающие к зубному сосочку, дифференцируются в энамелобласты. На поверхности зубного сосочка образуются клетки-преодонтобласты. При этом контуры зубного зачатка уже напоминают контуры коронки зуба.
3. Гистогенез.
Преодонтодласты преобразуются в одонтобласты и начинается синтез основного вещества дентина, отростки одонтобластов синтезируются в основном веществе, образуя канальцы. Затем идет минерализация органического матрикса. После начала дентиногенеза начинается амелогенез. Причем эмаль и дентин растут как бы навстречу друг другу. Таким образом, одонтобласты остаются в пульпе зуба, а энамелобласты – на поверхности эмали.
4. Развитие корня зуба.
Развитие корня зуба начинается незадолго до его прорезывания (в постнатальном периоде). Эмалевый орган вытягивается, образуя своеобразный рукав. При этом поверхностные клетки зубного сосочка дифференцируются в одонтобласты и синтезируют дентин корня зуба. После синтеза дентина эмалевый орган в области корня рассасывается, а клетки прилежащего зубного мешочка дифференцируются в цементобласты и синтезируют цемент корня зуба. Окончательное формирование корня зуба и закрытие верхушки корня зуба происходит уже после прорезывания зуба.
10. Основные отличия зубов молочного и постоянного прикуса.
молочные зубы меньше
в молочном прикусе нет премоляров
цвет временных зубов – молочно-белый, так как эмаль менее минерализованная. У постоянных зубов эмаль более минерализованная и поэтому более прозрачная, через нее просвечивает желтый дентин.
Корни молочных зубов широко расставлены, как бы «охватывают» зачаток постоянного зуба.
11. Группы зубов постоянного прикуса и сроки прорезывания.
Таким образом, прорезывание постоянных зубов происходит в следующем порядке: первыми прорезываются 6-е зубы (позади молочных зубов!), затем прорезываются центральные и латеральные резцы (вместо молочных зубов), после этого прорезываются 4-е, 3-е, 5-е зубы (премоляр-клык-премоляр!), последними прорезываются вторые моляры.
То сеть, для запоминания удобно расположить группы зубов по порядку прорезывания:
В таком порядке сроки прорезывания легче запомнить.
Развитие зубов это весьма сложный процесс, который начинается на ранних стадиях развития зародыша и продолжается у человека до 18-20 лет. Этот процесс можно разделить на несколько периодов. Период - от момента рождения до 6-7 месяцев, когда у ребенка зубов еще нет, но зачатки молочных зубов уже заложены в челюстях, начиная с 40-45-го дня внутриутробной жизни. Первый молочный зуб появляется у новорожденного на 6-7 месяце жизни. Период - от 6-7 месяцев до 6-7 лет. В этот период идет развитие молочного прикуса. За то время прорезываются и вырастают все 20 молочных зубов. В формировании молочного прикуса в свою очередь различают две стадии: первая начинается с момента прорезывания в 6-7-месячном возрасте и заканчивается полным формированием зубных рядов в 2-3 года; вторая стадия длится от 2,5-3 до 6 лет. В это время молочные зубы подготавливаются к смене на постоянные. Период начинается с конца 6-го года жизни и продолжается до 12-13 лет. Он характеризуется постепенной сменой молочных зубов на постоянные 32 зуба.
Формирование молочных зубов завершается в период к 3-м и 5-м годам жизни. Дальше происходит интенсивное увеличение высоты альвеолярного отростка и рост челюстей. Поэтому у большинства детей в молочном прикусе наблюдаются выраженные пространства между передними зубами. Первый постоянный большой коренной зуб прорезывается в возрасте 6-7 лет. Примерно в это же время прорезываются резцы нижней челюсти. Это вначале приводит к небольшой скученности зубов, что не следует рассматривать как нарушение развития прикуса, так как к 12 годам, благодаря интенсивному росту челюстей, прикус нормализуется.
Отличие молочных зубов от постоянных.
Вопреки расхожему мнению в молочных зубах, также как и в постоянных, есть корни и нерв (пульпа). Корни удерживают зуб в кости. Под молочным зубом располагается зачаток постоянного. По мере прорезывания, постоянный зуб стимулирует рассасывание корней молочного зуба и к моменту выпадения у молочного зуба остаётся только коронка.
Так как у молочных зубов (как и у постоянных) есть нерв (пульпа), они могут болеть, если инфекция кариозной полости попадает в полость зуба, вызывая развитие пульпита.
Молочные зубы существенно отличаются от постоянных зубов своими размерами и строением.
Молочные зубы меньше постоянных зубов и имеют менее массивные корни;
Молочные зубы имеют более сложную анатомическую структуру корневых каналов, что приводит к более трудоёмкому процессу лечения, нежели в постоянных зубах;
Твёрдые ткани молочных зубов менее минерализованы и обладают меньшей устойчивостью к истиранию и развитию кариозного процесса.
Твёрдые ткани молочных зубов значительно тоньше чем у постоянных: воспалительный процесс быстро достигает нерва зуба;
Зачем нужны молочные зубы?
Молочные зубы участвуют в развитии таких функций у ребёнка как жевание и произношение звуков. Без них было бы невозможно пережёвывание жёсткой пищи. Не последнюю роль играет эстетический компонент.
Также молочные зубы удерживают пространство в зубном ряду для постоянных зубов. Прорезывание молочных зубов стимулирует первичный рост челюстей. Вторая волна роста челюстей начинается в период замены молочных зубов на постоянные. Раннее удаление молочных жевательных зубов приводит к смещению соседних зубов в область отсутствующего и формированию скученности зубов в будущем!
Одонтогенез.
Одонтогенез - развитие зуба - начинается на 6 неделе эмбриогенеза, когда закладываются фолликулы молочных зубов, а полностью завершается иногда после 20 лет, когда прорезываются третьи постоянные моляры и заканчивается формирование их корней.
Зубы человека развиваются из компонентов слизистой оболочки полости рта эмбриона. Её эпителий даёт начало структурным элементам, участвующим в образовании эмали, а мезенхима является источником дентина, пульпы и цемента.
В развитии каждого зуба различают 3 периода: закладку зубных зачатков, их дифференцировку и гистогенез - т.е. развитие основных тканей зуба (эмали, дентина, пульпы, цемента).
Закладка зубных зачатков.
Вначале в области будущих передних зубов от вестибулярной пластинки под прямым углом берёт начало зубная пластинка, врастающая в подлежащую мезенхиму. В процессе своего роста эпителиальные зубные пластинки принимают форму двух дуг, расположенных в мезенхиме верхней и нижней челюстей.
Затем вдоль свободного края пластинки на передней (щёчно-губной) стороне образуются колбовидные выпячивания эпителия (по 10 в каждой челюсти) - зубные почки (gemmae dentis). На 9-10 неделе эмбрионального развития в них начинает врастать мезенхима, дающая начало зубным сосочкам (papillae dentis). Вследствие этого зубная почка приобретает форму колокола или чаши, преобразуясь в эпителиальный зубной орган (organum dentale epitheliale). Его внутренняя поверхность, граничащая с мезенхимой, своеобразно изгибается и очертания зубного сосочка постепенно приобретают форму будущей коронки зуба. К концу 3-го месяца эмбриогенеза эпителиальный зубной орган с зубной пластинкой соединяет лишь узкий эпителиальный тяж - шейка зубного органа.
Вокруг эпителиального зубного органа и под основанием зубного сосочка образуется сгущение мезенхимы - зубной мешочек (sacculus dentis)
Таким образом, в сформировавшемся зубном зачатке можно различить 3 части: эпителиальный зубной орган, мезенхимные зубной сосочек и зубной мешочек. На этом заканчивается 1 стадия развития зуба - стадия закладки зубных зачатков, и начинается период их дифференцировки.
Дифференцировка зубных зачатков.
Сначала происходит разделение зубного органа на несколько клеточных слоев. В его центральной части между клетками накапливается белковая жидкость, раздвигающая их. Эти клетки приобретают звёздчатую форму, а их совокупность образует пульпу зубного органа (pulpa organi dentis). Клетки зубного органа, прилегающие к поверхности зубного сосочка, становятся цилиндрическими и получают название внутреннего зубного эпителия (epithelium dentale internum). Эти клетки дают начало энамелобластам, участвующим в образовании эмали зуба.
Между энамелобластами и пульпой зубного органа располагаются несколько рядов плоских или кубических клеток, образующих промежуточный слой зубного органа (stratum intermedium). Внешняя поверхность зубного органа образуется уплощенными клетками наружного зубного эпителия (epithelium dentis externum)
В дальнейшем клетки наружного зубного эпителия постепенно атрофируются, а клетки промежуточного слоя эмалевого органа и его пульпы принимают участие в образовании кутикулы эмали.
Итак, в результате произошедшей дифференцировки зубного органа в нем уже можно различить его пульпу, внутренний и наружный зубной эпителий и промежуточный слой. Затем дифференцируется зубной сосочек. К этому времени он увеличивается в размерах и глубже впячивается в зубной орган.
В основание зубного сосочка проникают кровеносные сосуды и нервные волокна, растущие по направлению к его верхушке. На поверхности мезенхимного зубного сосочка образуется несколько рядов густо расположенных клеток - преодонтобластов, дающих позднее начало клеткам с базофильной цитоплазмой - одонтобластам (дентинообразующим клеткам). Сначала они формируются на вершине зубного сосочка, позднее - на его боковых поверхностях. Слой одонтобластов прилегает к внутреннему зубному эпителию (энамелобластам), отделяясь от него тонкой базальной мембраной.
К концу 3-го месяца внутриутробного развития, вследствие разрастания мезенхимы, зубные зачатки обособляются от зубной пластинки, она теряет связь с эпителием полости рта и частично рассасывается. Сохраняются и разрастаются лишь глубокие отделы зубных пластинок, которые дают начало зачаткам постоянных зубов.
Гистогенез зуба.
К концу 4-го месяца эмбриогенеза период дифференцировки зубных зачатков сменяется интенсивно протекающим периодом гистогенеза, во время которого образуются дентин, эмаль, пульпа и цемент зуба, причем в течение эмбриогенеза происходят закладка и формирование коронок молочных зубов, а их корни формируются после рождения ребенка.
Дентиногенез.
Первой из зубных тканей образуется дентин. В этом процессе активную роль играют одонтобласты. Ядра одонтобластов имеют овальную форму и находятся в тех отделах клеток, которые направлены к центру зубного сосочка.
В процессе дентиногенеза в цитоплазме одонтобластов синтезируются белки и кислые мукополисахариды, которые позже выводятся за пределы одонтобластов в межклеточное пространство (с помощью пластинчатого комплекса или иным путём). В межклеточном пространстве в результате ферментативных процессов формируются тонкие длинные аргирофильные фибриллярные структуры - преколлагеновые волокна. Так образуется необызвествлённый дентин-предентин. В предентине оказываются замурованными периферические отделы одонтобластов, которые постепенно удлиняются, превращаясь в дентинные отростки (волокна Томса).
Преколлагеновые волокна предентина имеют в основном радиальное направление. Позднее они превращаются в коллагеновые волокна. Когда слой предентина достигает толщины 40-80 мкм, он оттесняется на периферию новыми массами дентина, в которых коллагеновые волокна утрачивают первоначальную ориентацию, располагаясь менее упорядоченно. Это тангенциальные волокна, которые не проходят преколлагеновой стадии, а сразу возникают, как коллагеновые.
Тонкий периферический слой дентина, содержащий в своём составе радиальные волокна, называют плащевым дентином, а мощный внутренний отдел дентина с преимущественно тангенциальным расположением волокон именуется юкстапульпарным (околопульпарным) дентином. По мере отложения новых масс дентина отростки одонтобластов удлиняются, так что тела этих клеток не включаются в дентин, а находятся всегда на периферии зубного сосочка или зубной пульпы.
Одонтобласты не только образуют предентин, но и активно участвуют в процессе его минерализации. Обызвествление дентина начинается на 5-м месяце эмбрионального развития.
Характерной особенностью дентина является глобулярный характер его обызвествления. Минеральные соли в основном веществе дентина откладываются в виде кристаллов гидроксиапатита, которые, сливаясь друг с другом, располагаются так, что обызвествлённые участки дентина принимают шаровидную форму. Между этим дентинными шарами могут оставаться участки необызвествлённого дентина - так называемые интерглобулярные пространства или интерглобулярный дентин. В течение жизни участки необызвествлённого интерглобулярного дентина обычно сохраняются в области коронки зуба возле эмали и в корне у границы цементом. Образование дентина всегда предшествует энамелогенезу и является необходимым условием для образования эмали.
Энамелогенез.
После того, как на вершине сосочка образуется узкий слой предентина, начинается развитие эмали. Эмаль образуется за секреторной деятельности внутренних клеток эпителиального зубного органа - энамелобластов. Этому процессу предшествует некоторая перестройка эпителиального зубного органа. Его наружная поверхность образует многочисленные углубления, в которые врастает мезенхима зубного мешочка с кровеносными сосудами. Видимо, эти сосуды отделил их от прежнего источника - сосудов зубного сосочка. Это приводит к изменению физиологической полярности энамелобластов: ядро клетки и пластинчатый комплекс меняются местами. Теперь базальная (ядросодержащая) часть клетки обращена к пульпе зубного органа, а вершина с пластинчатым комплексом прилежит к предентину. Такие энамелобласты готовы к образованию эмали. Признаком начала функционирования энамелобластов является исчезновение гликогена из цитоплазмы этих клеток.
Развитие пульпы.
Источником развития пульпы зуба является мезенхима зубного сосочка. Кровеносные сосуды врастают в основание зубного сосочка уже на ранних этапах развития зубного зачатка. Почти одновременно (начиная с 9-10 недели эмбрионального развития) начинают врастать в основание зубного сосочка и нервные волокна. Позже там образуется гемокапиллярное сплетение и нервные концевые разветвления.
Процесс гистогенеза тканевых элементов зубного сосочка начинается на его вершине и постепенно распространяется к основанию. Под слоем одонтобластов, приобретающих вытянутую, грушевидную форму, образуется слой мелких звездчатых клеток, формирующих субодонтобластический слой пульпы. Мезенхимальные клетки центральных отделов зубного сосочка становятся крупнее и дифференцируются в фибробласты, макрофаги и адвентициальные клетки. Между ними накапливаются преколлагеновые и коллагеновые волокна, а также межфибриллярное вещество. Так мезенхима центральных отделов сосочка преобразуется в рыхлую соединительную ткань пульпы зуба.
Развитие корней и цемента зуба.
Развитие корня зуба происходит в постэмбриональном периоде и начинается незадолго до его прорезывания. После того, как коронка зуба сформирована, эпителиальный зубной орган в большей своей части редуцируется, превращаясь в несколько слоев плоских клеток, плотно прилегающих к эмали и отделяющих ее от окружающей мезенхимы. Вскоре из них образуется своеобразная эпителиальная диафрагма. Эта диафрагма впоследствии врастает в подлежащую мезенхиму в виде рукавов, причём число рукавов равно количеству корней формирующегося зуба. У однокорневых зубов таких рукавов - один, у многокорневых - два или три.
(Эти рукава ещё называют гертвиговскими эпителиальными корневыми влагалищами.)
Мезенхимные клетки, прилежащие изнутри к рукаву, превращаются в одонтобласты, образующие дентин корня. Из центрального отдела этого участка мезенхимы формируется пульпа корня.
Когда эпителиальный рукав распадается, клетки мезенхимы зубного мешочка приходят в соприкосновение с дентином корня и превращаются в цементобласты, откладывающие на поверхности корневого дентина бесклеточный цемент, состоящий из коллагеновых волокон и межфибриллярного вещества. Позднее образуется клеточный цемент, при этом цементобласты замуровываются в образованном ими веществе, превращаясь в цементоциты. Из наружного отдела мезенхимы зубного мешочка развивается периодонт, соединяющий пучками коллагеновых волокон цемент корня с костной стенкой зубной альвеолы. Становятся источниками питания для энамелобластов, так как предентин отделил их от прежнего источника - сосудов зубного сосочка. Это приводит к изменению физиологической полярности энамелобластов: ядро клетки и пластинчатый комплекс меняются местами. Теперь базальная (ядросодержащая) часть клетки обращена к пульпе зубного органа, а вершина с пластинчатым комплексом прилежит к предентину. Такие энамелобласты готовы к образованию эмали. Признаком начала функционирования энамелобластов является исчезновение гликогена из цитоплазмы этих клеток.
Процесс образования эмалевых призм происходит следующим образом. Вначале апикальный, т.е. обращённый к дентину, участок энамелобластов несколько суживается, приобретая вид отростка. Затем энамелобласты секретируют компоненты органической матрицы эмали - тонкие, переплетающиеся фибриллярные структуры.
При этом периоды активности энамелобластов сменяются периодами покоя. В результате в эмали возникают линии Ретциуса, пересекающие под углом эмалевые призмы. Эти линии соответствуют периодам снижения активности энамелобластов, впоследствии здесь откладывается меньшее количество минеральных веществ. По окончании энамелогенеза энамелобласты редуцируются. Их остатки образуют на поверхности коронки кутикулу эмали.
После образования органической основы эмали происходит ее обызвествление. Оно начинается от дентинно-эмалевого соединения и распространяется к поверхности эмали, носит ритмичный характер, в результате чего в эмалевых призмах появляется поперечная иiерченность, причем вначале это происходит в области вершины будущего режущего края коронки, а затем процесс распространяется на ее боковые отделы. Особенно интенсивно обызвествление эмали протекает после того, как эмаль достигает своей окончательной толщины. Завершается оно уже после прорезывания зубов.
Прорезывание молочных зубов у детей.
Прорезывание зубов обычно начинается ближе к полугоду; в среднем к году малыш имеет 8 резцов, а прорезывание всех 20 молочных зубов должно завершиться к 2,5 - 3 годам. Однако сроки прорезывания зубов могут сильно варьировать - они зависят от наследственности, питания ребенка. Поэтому приведенные ниже возможные сроки и порядок прорезывания зубов весьма приблизительны:
Первые нижние резцы - 6-9 месяцев.
Первые нижние резцы - 7-10 месяцев.
Вторые (боковые) верхние резцы - 9-12 месяцев.
Вторые (боковые) нижние резцы - 9-12 месяцев.
Первые верхние коренные зубы - 12-18 месяцев.
Первые нижние коренные зубы - 13-19 месяцев.
Верхние клыки - 16-20 месяцев.
Нижние клыки - 17-22 месяца.
Вторые нижние коренные зубы - 20-23 месяца.
Вторые верхние коренные зубы - 24-26 месяцев.
Было время, когда считалось, что позднее прорезывания зубов обусловлено рахитом, однако это не так! Многочисленные исследования в данной области показывают, что задержка прорезывания зубов свойственна многим нормально развивающимся малышам. Нередко молочные зубы располагаются асимметрично. Неправильное расположение молочных зубов не считается заболеванием! Такой зубной беспорядок имеет полное право на существование до полного закрытия зубного ряда, то есть до появления первых 16 зубов. Далее в результате пережевывания пищи молочные зубы притираются и становятся на место.
Смена молочных зубов.
Смена молочных зубов на постоянные начинается у малышей приблизительно в пять с половиной лет. Иногда это происходит немного раньше или позже. Челюстно-лицевой аппарат ребенка готовится к смене молочных зубов. Вы можете заметить, что промежутки между молочными зубами стали больше - это означает, что челюсть ребенка растет, ведь для постоянных зубов места нужно больше. Если промежутки не увеличиваются, постоянные зубы могут начать расти криво, поэтому обязательно сходите с малышом к врачу.
Процесс смены молочных зубов на постоянные интересен и довольно не сложен. За некоторое время до выпадения молочного зуба, его корень постепенно рассасывается, зуб начинает шататься. По мере рассасывания корня молочного зуба, он шатается все сильнее, пока не выпадает. Одновременно с рассасыванием постоянный зуб потихоньку растет. Иногда молочный зуб выпадает сам, часто дети расшатывают их и вытаскивают самостоятельно. У нового зуба еще не до конца сформирован корень. На это уйдет не меньше двух - трех лет.
Для того чтобы корни постоянных зубов сформировались крепкими, да и для здоровья самих зубов следует ввести в рацион ребенка достаточное количество кальция.
Сроки смены зубов очень индивидуальны, а вот последовательность этого процесса всегда одинакова. Первые постоянные зубы, которые Вы обнаружите во рту своего малыша - это моляры - шестые по счету зубы, если считать от середины челюсти. Место для этих зубов появится тогда, когда челюсть подрастет, при этом появление шестых моляров не связано с выпадением молочных зубов.
Далее смена молочных зубов на постоянные происходит по тому же сценарию, по которому появлялись молочные зубы. Начинают шататься и меняются резцы - сначала по два на верхней и нижней челюсти, а потом еще по два. После этого меняются премоляры - зубы, которые находятся за клыками. Смена первых премоляров выпадает на возраст девять - одиннадцать лет, затем до двенадцати лет должны поменяться вторые премоляры. До тринадцати лет сменяются клыки, за ними в возрасте до четырнадцати лет появляются вторые моляры (они тоже вырастают на пустых местах, образующихся в результате роста челюсти). Последними появляются третьи моляры, так называемые зубы мудрости. Это происходит после пятнадцати лет. Кстати, все большее количество молодых людей так и не обретают эти зубы. Фактически они уже не нужны современным людям, и природа решает этот вопрос.
Обычно смена молочных зубов на постоянные не требует никакого вмешательства стоматологов. Происходит она довольно безболезненно. Но бывают такие случаи, когда постоянный зуб уже виден, а молочный даже не шатается. Такая ситуация грозит ребенку тем, что постоянный зуб вырастет криво и в последствии придется ставить брекеты для его выравнивания. Поэтому, если Вы заметили что-либо подобное у своего малыша, сразу же идите к стоматологу. Молочный зуб удалят, и далее процесс пойдет, как положено.
Зубы являются производными слизистой оболочки ротовой полости зародыша. Из эпителия этой слизистой оболочки развивается эмаль зубов. Дентин, цемент, пульпа зуба, а также околозубные ткани (периодонт) являются производными мезенхимы. Развитие зубов является сложным и длительным процессом, который начинается на ранних стадиях эмбриогенеза и продолжается до 18-20 лет постнатальной жизни, а последние большие коренные зубы (зубы мудрости) прорезываются в возрасте 23 и даже 25 лет.
Принципиальная схема развития молочных и постоянных зубов одинакова, но сроки их формирования, прорезывания и смены различны, они являются важным критерием для суждения о физическом развитии и здоровье ребенка.
Р а з в и т и е м о л о ч н ы х з у б о в. Начальные признаки появления зачатков зубов у человека относятся к концу второго месяца зародышевой жизни, когда полость рта еще не обособилась и не образовалось преддверие полости рта. Первые этапы развития зубов протекают параллельнос обособлением полости рта, с образованием преддверия полости рта. В развитии молочных зубов можно выделить три основных периода. Первый период - закладка и образование зубных зачатков.
Второй период - дифференцировка зубных зачатков. Третий - период гистогенеза зубных тканей.
Период закладки и образования зубных зачатков. Начало развития молочных зубов у зародышей человека относится к 6-8 неделям внутриутробной жизни. Многослойный плоский эпителий, выстилающий ротовую ямку, образует утолщение, располагающееся вдоль верхнего и нижнего края первичной ротовой щели. Возникшее утолщение постепенно врастает в подлежащую мезенхиму, формируя эпителиальную пластинку, которая расщепляется на две части: на переднюю, или щечно-губную, пластинку и расположенную к ней под прямым углом зубную пластинку. Передняя, или щечно-губная, пластинка затем расщепляется, превращаясь в желобок, отделяющий закладку губ и щек от зачатков десен, т.е. дает начало преддверию рта. Появление в этой эпителиальной пластинке щелевидной полости означает выделение впереди нее зачатка или губы или щеки, а сзади располагаются зачатки верхней или нижней челюстей.
Зубная пластинка постепенно приобретает форму дуги, заложенной в мезенхиме верхней и нижней челюстей. Она представляет собой эпителиальный тяж, начинающийся или от задней поверхности щечно-губной пластинки и растущий кзади в подлежащую мезенхиму, или непосредственно от эпителия, покрывающего верхнюю или нижнюю челюсть. Разрастаясь сначала кзади в горизонтальном направлении, зубная пластинка затем поворачивает книзу и принимает более вертикальное положение. Её форма соответствует форме нижней или верхней челюсти и она образуется на всем протяжении зачатков челюстей.
На передней поверхности зубных пластинок, обращенных к губе или щеке, вблизи свободного края возникают разрастания, имеющие вид колбоидных выпячиваний, связаннеых с краем зубной пластинки при помощи тонких эпителиальных перемычек, которые называют зубными почками. В каждой челюсти появляется по 10 таких зубных почек, соответствующих числу будущих молочных зубов. На 9-10 неделе внутриутробной жизни в каждую зубную почку снизу врастает мезенхима, образуя зубной сосочек. В результате этого зубные почки превращаются в зубные, или как их часто называют, эмалевые органы, которые имеют вид колпачков или двустенных бокалов. По мере дальнейшего роста зубные органы постепенно обособляются от зубных плоастинок, оставаясь соединенными с ними только тонкими тяжами эпителиальных клеток, которые называют шейками зубного органа. Одновременно с обособлением зубных зачатков вокруг каждого из них за счет уплотнения мезензхимы формируется так называемый зубной мешочек. Таким образом, в течение первого периода развития молочных зубов происходит образование зубных зачатков, состоящих из зубного, или эмалевого органа, имеющего эпителиальное происхождение, а также зубного сосочка и зубного мешочка - производных мезенхимы.
Период дифференцировки зубных зачатков. Второй период развития молочных зубов у зародышей человека характеризуется рядом сложных преобразований, происходящих как в самих зубных зачатках, так и в окружающих их тканях и связанных с типичными проявлениями дифференцировки. В зубном, или эмалевом, органе эти изменения выражаются в том, что вместо однородных клеточных элементов здесь появляются различные по форме и функции клетки. Так, по наружной поверхности каждого зубного органа теперь располагаются уплощенные наружные эпителиальные клетки. Высокую цилиндрическую форму приобретают внутренние клетки зубного органа, расположенные на границе с зубным сосочком. В результате накапливания жидкости белкового характера между эпителиальными клетками центрального эмалевого органа эти клетки становятся по своей форме звездчатыми, отодвигаются друг от друга и соединяются между собой при помощи длинных цитоплазматических отростков. Формируется пульпа зубного органа. Часть пульпы, прилежащая непосредственно к внутренним клеткам, составляет так называемый промежуточный слой, где плоские или кубические клетки располагаются в 2-3 ряда и между ними имеются небольшие межклеточные пространства. Для этих клеток характерна высокая митотическая активность.
Электронномикроскопические исследования показали, что в цитоплазме наружных клеток эмалевого органа обнаруживается хорошо развитый пластинчатый комплекс, гранулярная цитоплазматическая сеть и содержится небольшое количество митохондрий. На границе этих клеток с окружающей тканью зубного мешочка располагается базальная мембрана толщиной около 10-22 нм. В цитоплазме клеток пульпы зубного органа выявляется пластинчатый комплекс, состоящий из небольших пузырьков и цистерн, канальцы зернистой цитоплазматической сети. Установлено, что наружные клетки и клетки пульпы зубного органа соединяются между собой при помощи типичных десмосом. Внутренние клетки зубного органа на ранних стадлиях дифференцировки содержат слаборазвитую цитоплазматическую сеть и довольно большое количество свободжных рибосом. Их пластинчатый комплекс мал и состоит из небольших пузырьков. Митохондрии рассеяны по всей цитоплазме клеток. Внутренние клетки располагаются в один ряд на базальной мембране, которая отделяет их от ткани зубного сосочка и имеет толщину около 30 нм.
Гистохимические исследования показывают, что на ранних стадиях развития клетки зубных органов содержат большое количество гликогена, а клетки промежуточного слоя отличаются, кроме того, высокой ферментативной активностью (кислая фосфатаза, сукцинатдегидрогеназа и др.).
Дифференцировка мезенхимного зубного сосочка выражается в том, что он значительно увеличивается в размерах и ещё глубже выпячивается в зубной или эмалевый, орган. В сосочек врастает большое количество мелких кровеносных сосудов и нервы. На поверхности сосочка из клеток мезенхиммы образуется несколько рядов удлиненных клеток. В их резко базофильной цитоплазме выявляется хорошо развитый пластинчатый комплекс, цитоплазматическая сеть и многочисленные митохондрии. В клетках обнаруживается активность щелочной фосфатазы. Эти клетки получили название одонтобластов, так как они принимают участие в образовании дентина.
Рост и дифференцировка зубных зачатков сопровождаются увеличиением размеров зубных мешочков и их определенной дифференцировкой.
Период гистогенеза зубов. Период дифференцировки зубных зачатков в конце 4-го месяца внутриутробной жизни сменяется периодом гистогенеза, в течение которого возникают дентин, эмаль и пульпа коронок молочных зубов. Развитие корней молочных зубов происходит в постэмбриональном периоде и совпадает во времени с началом прорезывания зубов. Первой тканью, которая образуется в процессе гистогенеза зуба, является дентин. Считается, что исходные компоненты для построения волокнистых структур дентина секретируются одонтобластами, а формирование фибрилл соверается вне цитоплазмы клеток. Непосредственно перед образованием дентина структура одонтобластов претерпевает ряд изменений. Так, ядро одонтобласта перемещается в базальную часть клетки. Цитоплазматическая сеть усложняется и приобретает вид извитых канальцев. Эта органелла вместе с пластинчатым комплексом располагается над ядром. Признаком начала дентинообразовательной деятельности одонтобластов является появление вблизи этих клеток тонких преколлагеновых волоконец, имеющих радиальное направление. Эти волоконца включаются в основное вещество необызвествленного дентина, или предентина.
В дальнейшем тонкие преколлагеновые волоконца постепенно превращаються в более толстые коллагеновые волокна (так называемые волокна Корфа). Когда слой предентина с радиальными волокнами достигает толщины 60-80 микрометров, начинается образование новых слоев предентина, в которых волокна имеют уже не радиальное, а тангенциальное направление, т.е. идут параллельно поверхности зубного сосочка. Это так называемые волокна Эбнера.
В отличие от волокон Корфа волокна Эбнера не проходят в своем развитии преколлагеновой стадии, а возникают сразу как коллагеновые волокна. Особенностью развития дентина является и то, что уже на первых стадиях его образования у одонтобластов появляются цитоплазматические отростки, которые внедряются в основное вещество необызвествленного дентина и постепенно замуровываются в нем в так называемых дентинных канальцах. Сами же одонтобласты постоянно остаются в наружных отделах зубного сосочка. Минерализация дентина начинается в конце 5-го месяца внутриутробной жизни. В процессе обызвествления дентина важная роль принадлежит одонтобластам, участвующим при помощи своих отростков в транспорте минеральных веществ из крови в основное вещество дентина. Неорганические соли в виде кристаллов гидроксиапатита откладываются в основном веществе дентина по ходу коллагеновых волокон. Кроме того, часть кристаллов откладываетися в виде шаров или Алькосферитов. Эмаль начинает развиваться вскоре после начала образования дентина, но перед началом развития эмали во внутренних клетках зубного органа, которые называют теперь энамелобластами или адамантобластами, происходит ряд изменений. В этих клетках становятся очень хорошо развитыми цитоплазматическая сеть и пластинчатый комплекс. В их цитоплазме обнаруживается много свободных рибосом. Все эти органеллы перемещаются к тому полюсу клетки, который ранее был базальным и обращен к слою формирующегося дентина. Этот полюс клетки становится теперь апикальным. Ядро клетки смещается к противоположному полюсу, который становится теперь базальным. Изменение морфологической и физиологической полярности энамелобластов связано, в частности, с тем, что эти клетки после начала дентиногенеза могут получать необходимые для построения эмали материалы только из кровеносных сосудов внутреннего слоя зубного мешочка. После этой инверсии апикальный полюс каждого энамелобласта вытягивается и образует пальцеобразный отросток, так называемый отросток Томса. Перед началом образования эмали в этих отростках накапливаются округлые или овальные гранулы, окруженные оболочкой и содержащие электронноплотное вещество. Появление гранул, видимо, является началом продукции обычного вещества эмали. Согласно современным научным данным, образование эмали происходит путем секреции энамелобластами содержимого этих гранул в межклеточное пространство. Процесс секреции протекает по микромерокриновому типу. По мере накопления основного вещества эмали энамелобласты отодвигаются к периферии. Обызвествление основного вещества эмали происходит сразу же после появления его первых порций. Соли кальция откладываются в эмали в виде кристаллов гидроксиапатита, имеющих вначале форму тонких пластин. Эти пластины по мере роста объединяются в призмы. Существовавшее ранее мнение о том, что каждый энамелобласт превращается в эмалевую призму, не нашло подтверждения в электронномикроскопических исследованиях. После завершения образования эмали энамелобласты редуцируются. Появление эмали приводит обычно к частичной резорбции дентина в том месте, где эти две ткани зуба контактируют друг с другом. Это, по-видимому, способствует усилению минерализации эмали и ее более прочному соединению с дентином.
Одновременно с развитием дентина и эмали идет процесс формирования пульпы молочных зубов. Мезенхима каждого зубного сосочка постепенно преобразуется в рыхлую соединительную ткань, богатую клеточными элементами типа фибробластов, макрофагов и др., между которыми появляются преколлагеновые и коллагеновые волокна. Гистохимически в периферических отделах развивающейся пульпы зуба обнаруживаются дыхательные ферменты цикла Кребса и ферменты, гидролизирующие фосфатные соединения, благодаря которым происходит минерализация дентина и эмали. Усложняется сосудистая сеть и нервный аппарат развивающейся пульпы зуба.
Развитие корней молочных зубов у человека начинается незадолго до их прорезывания, т.е уже в постэмбриональном периоде. К этому времени коронки молочных зубов оказываются почти полностью сформированными. Каждая коронка снаружи покрыта кутикулой, которая представляет собой остатки зубного органа, состоит из нескольких рядов плоских эпителиальных клеток и отделяет коронку зуба от окружающих тканей. Редуцированный эпителий зубного органа сохраняется на поверхности коронки зуба вплоть до его прорезывания и, видимо, предотвращает резорбцию эмали и отложение на ее поверхности цемента (Орбан,1953).
Края зубного органа, т.е.его участки, где внутренний плоский эпителий переходит в слой наружных плоских эпителиальных клеток, к моменту развития корня зуба интенсивно разрастаются и внедряются в подлежащую мезенхиму, образуя так называемое эпителиальное корневое влагалище Гертвига. Это эпителиальное влагалище как бы ограничивает тот участок мезенхимы, который пойдет на образование корня зуба, и определяет будущую форму корня. В ходе дальнейшего развития из мезенхимных клеток зубного сосочка, прилежащих изнутри к эпителиальному корневому влагалищу, образуются одонтобласты, которые начинают продуцировать дентин корня. После образования первых слоев дентина эпителиальное влагалище прорастает мезенхимными клетками внутреннего слоя зубного мешочка. В результате этого эпителиальное влагалище распадается на ряд эпителиальных островков, большая часть из которых затем исчезает. Из мезенхимных клеток внутреннего слоя зубного мешочка дифференцируются цементобласты, которые на наружной поверхности дентина корня начинают откладывать цемент.
Образование цемента происходит по типу периостального остеогенеза. За счет наружного слоя зубного мешочка образуется периодонт, благодаря которому корень зуба прочно прикрепляется к стенке костной альвеолы.
Прорезывание молочных зубов. Теории прорезывания зубов. Как уже отмечалось, развитие корней молочных зубов у человека совпадает по времени с их прорезыванием. Первые молочные зубы у ребенка прорезываются на 6-7 месяце постнатального развития.
В начале прорезывания зуб сдавливает вершиной своей коронки ткани десны, что, естественно, ведет к атрофии десны в этом участке. При этом кутикула эмали, покрывающая снаружи коронку зуба и представляющая собой остатки эпителия зубного органа, вступают в контакт с эпителием десны. Вскоре над вершиной коронки зуба происходит прорыв эпителия десны, и зуб показывается в полости рта. По мере того, как коронка зуба выдвигается в полость рта, эпителий десны как бы соскальзывает с нее и лишь в области шейки зуба он плотно соединяется с кутикулой эмали (насмитовой оболочкой). Это соединение сохраняется на всю жизнь, образуя дно так называемого десневого кармана. В отношении самого механизма прорезывания зубов существует несколько теорий. Согласно одной из них, прорезывание зубов связывается с ростом корней. Однако, имеется ряд наблюдений, которые не могут быть объяснены с позиций этой теории (например, существование ретинированных, то есть непрорезавшихся зубов с полностью сформированными корнями).
Большинство ученых придерживается теории, предложенной Г.В. Ясвоиным (1929, 1936). Согласно этой теории, прорезывание зубов связано с дифференцировкой мезенхимы зубного сосочка, в ходе которой образуется большое количество основного вещества, что влечет за собой увеличиение давления внутри зубного зачатка. Это давление заставляет зуб двигаться к свободному краю десны. Момент полного прорезывания коронки зуба совпадает с той стадией развития зубного зачатка, когда в нем полностью расходуется запас недифференцированной мезенхимы.
Многие исследователи считают, что важную роль в прорезываниии зубов играет перестройка костной альвеолы. Наиболее четко эта точка зрения была сформулирована А.Я.Катцем (1940). Согласно его мнению прорезывание зубов сопровождается резорбцией (рассасыванием) костной авльвеолы в тех участках, где коронка растущего зуба оказывает давление, и новообразованием костной ткани в области дна альвеолы. Таким образом, сочетание процессов резорбции и новообразования костной ткани является главенствующим фактором в механизме прорезывания зубов.
Постоянные зубы.
Развитие и прорезывание постоянных зубов. В развитии 32 постоянных зубов человека можно выделить те же три основных периода, что и в развитии молочных зубов. Источником образования зубных или эмалевых органов являются те же зубные пластинки, из которых развивались зубные органы 20 молочных зубов. В конце 4-го и в начале 5-го месяца внутриутробной жизни вдоль края зубной пластинки позади каждого зачатка молочного зуба образуются соответствующие зубные органы постоянных зубов (резцов, клыков и малых коренных зубов). У ребенка, как известно, нет малых коренных зубов, поэтому постоянные малые коренные зубы приходят на смену молярам молочного прикуса. Что касается больших коренных зубов, то их закладки появляются в более поздние сроки. Так, зачаток первого большого коренного зуба появляется на 5-м месяце внутриутробной жизни, зачаток второго большого коренного зуба - в середине первого года жизни ребенка, а зачаток третьего большого коренного зуба ("зуб мудрости") - на 4-м и даже на 5-м году жизни. Такая поздняя закладка больших коренных зубов связана с тем, что для них не хватает места в развивающихся челюстях плода. Условия появления закладок этих зубов возникают только тогда, когда происходит интенсивный рост челюстей кзади и когда кзади прорастают зубные пластинки.
Общая структура зачатка постоянных зубов не отличается от соответствующих зачатков молочных зубов. В таком зачатке имеются эпителиальный зубной орган, мезенхимные зубной сосочек и зубной мешочек. Развитие тканей постоянных зубов происходит в той же оследовательности, как и у молочных, т.е. сначала образуется дентин, а затем эмаль и пульпа. Значительно позже формируется корни зубов, отличие заключается лишь во времени прохождения отдельных стадий и в большей длительности развития постоянных зубов. Зачаток постоянного зуба и корень соответствующего молочного зуба находятся в общей костной альвеоле и разделены костной перегородкой. В процессе своего роста зачаток постоянного зуба начинает давить на эту перегородку и на корень молочного зуба. Одновременно в окружающей соединительной ткани появляются остеокласты, которые разрушают костную перегородку и начинают постепенно разрушать корневую часть молочного зуба. Процесс резорбции корней молочных зубов начинается задолго до прорезывания соответствующих постоянных зубов и идет очень медленно. В конце концов от молочного зуба остается пустая коронка, которая легко выпадает, а на ее месте постепенно появляется растущий постоянный зуб. Прорезывание больших коренных зубов, не имеющих предшественников, происходит так же, как и прорезывание молочных зубов. Прорезывание постоянных зубов начинается в возрасте 6-8 лет.
У детей 6 месяцев на корнях зачатков молочных зубов и межкорневых сводах появляется цемент. К 1,5-2 годам корневая часть зуба в области шейки и верхние две трети его уже покрыты бесклеточным цементом, а нижняя часть корня и межкорневой свод - первичным клеточным цементом. Наслоение вторичного бесклеточного цемента на первичный клеточный цемент сопровождается резорбцией последнего цементокластами. К 4 годам процесс резорбции заметно усиливается и к 5-6 годам на боковых поверхностях корней зубов образуются глубокие ниши, частично заполненные цементом. Распространение процесса резорбции ведет к укорочению зубных корней и нарушению связи зуба с периодонтом. Одновременно резорбируется перегородка между молочным и постоянным зубами. Таким образом создается предпосылка для выпадения молочных зубов.
Многие в наше время не знают, как происходит развитие зуба, гистология которого непростая и сложная, ведь в этом случае задействованы сложные биологические процессы и несметные ресурсы человеческого организма.
Зубы всегда служили украшением для человека. О хорошем здоровье говорит наличие белоснежной улыбки, розовых десен и ровного прикуса. Они выступают в качестве костных образований, предназначенных для переработки пищи, ведь с древних времен человек питался исключительно жесткой едой (мясо, коренья) и для ее перемалывания необходимо было тратить дополнительные усилия.
Зубы выступают в качестве специально предназначенного для жевания аппарата, в основу которого входят минерализованные скелетные ткани. Кроме этого, их функция также обладает косметическим значением. Следует отметить две генерации, первая из которых заключается в появлении молочных, а после их выпадения постоянных зубов.
Для того чтобы удерживаться в челюсти зубы должны быть закреплены периодонтом, благодаря которому они плотно удерживаются на своем месте, а также получают необходимое питание от кровеносных сосудов.
С анатомической точки зрения важно отметить, что строение зуба непростое, и он состоит из коронки шейку и корня, а гистология представляет собой твердые и мягкие части. Первая включает в себя эмаль, а также дентин с цементом, мягкое основание укомплектовано пульпой.
Тело человека за длительное время сумело приспособиться к окружающей обстановке и приспособиться к изменениям извне. В качестве примера можно назвать те же зубы, благодаря которым человек способен осуществить процесс жевания, а, значит, насыщать свой организм полезными веществами так необходимыми для дальнейшего роста и развития. Гистологическое развитие должен знать каждый.
Принято различать две основные генерации зубов:
- Молочные.
- Постоянные.
Важно отметить, что молочные зубы начинают образовываться в организме будущего человека на втором месяце беременности его матери, строго следуя определенному порядку, который включают в себя:
После рождения ребенка спустя шесть месяцев или немного раньше наблюдается прорезывание молочных закладок, наблюдается развитие зуба, которое происходит быстрыми темпами. Ткани начинают подвергаться лизису, простыми словами благодаря своим заостренным окончаниям зубы рвут ткань и появляются на поверхности десны, прорезываясь.
Продержавшись в организме ребенка до пяти-шести лет, молочные зубы начинают выпадать, и на смену им приходят уже постоянные, более прочные и менее подверженные влиянию кариеса. Постоянные основы закладываются в пятимесячном внутриутробном возрасте. Развитие зуба неспешное и достаточно длительное, они располагаются выше молочных, но отделяется от них специальной перегородкой из кости.
К тому времени, когда начнут появляться постоянные наросты, происходит развитие зуба, а именно стеокласты приступают к своей работе и наблюдается разрушение костных перегородок, а, значит, нарушаются корни молочных зубов и они полностью утрачивают свою прочность. В итоге все молочные зубы выпадают и на их месте прорастают постоянные и прочные новые зубы, выходит что строение зуба в гистологическом смысле – неразделимый и полноценный комплекс, который зависит от множества факторов.
Периоды появления зубов
Первую стадию, которая включает в себя появление пластины, которая образовывается в шесть недель развития эмбриона. В данный момент происходит врастание эпителия слизистой оболочки в мезенхиму. Гистология роста непростая и сложная.
Вторая стадия представляет собой формирование зубного шара для образования, которого необходимо наличие большого количества питательных веществ, которые значительно влияют на строение коронки.
Гистология и зубное строение – идентичные понятия, так что следует рассмотреть еще и второй период появления зачатков и обнаружить образование эмалевого органа. Клетки быстро размножаются, делятся и индуцируют благодаря наличию большого давления. В конечном итоге происходит их конечное развитие и выпячивание клеток зубной почки, которые находятся под ними, и получается канал из двух стенок. Первоначально он очень похож на «шапочку» и потом уже больше напоминает колокольчик, так и выглядит зубная гистология.
Появляется новый орган, который состоит из трех основных видов клеток, а именно: внутренние, промежуточных и наружных.
Срединные образования усилено размножаются и выступают в роли одного из источников появления амелобластов, которые помогают в образовании зубной эмали. Клетки, расположенные в промежутке, в связи с появлением в них жидкости становятся похожими на пульпу и также как она служат основой для образования кутикулы.
Клетки, расположенные снаружи, имеют плоскую форму. Далее происходит их дегенерирование и формирование эпителиального корневого влагалища, способствующего правильному росту зубов в дальнейшем. Таким образом, и происходит завершение второго периода образования зубов в эмбриогенезе.
Третий период подразумевает собой гистологическое строение тканей. Благодаря твердым тканям наблюдается образование дентина. Соединительные клетки начинают преобразовываться в дентинобласты, находящиеся ровно в ряд. Далее наблюдается образование межклеточного вещества дентина.
Клетки эмали благодаря влиянию на них дентинобластов начинают превращаться в амелобласты. Одновременно с этим наблюдается перемещение определенных структур, а именно ядра из базальной части клетки. Происходит неспешное формирование кутикулоподобных структур. Следом за этим наблюдается процесс минерализации, и начинают откладываться микроскопические гидроксиапатиты, которые создают в дальнейшем эмаль, именно так и выглядит гистология.
Происходит дефиренцирование зубной пульпы, полностью наполненной кровеносными сосудами, нервными окончаниями. Зачатки эмалевого органа помогают в формировании тканей, а именно: эмали и дентина, а также цемента и непосредственно пульпы. Развитие зубного мешочка помогает в создании зубной связки под названием периодонт.
Анатомия человеческих зубов
Следует учесть, что с анатомической точки зрения зуб принято делить на:
Строение зуба заключается в наличии пульпарной камеры, она точно способна повторить весь общий облик коронки и состоит из:
- дна, которое мягко переходит в зубные канальцы;
- стенки;
- крыши, которая отличается наличием выростов, соответствующих жевательным буграм зубов.
В средине камеры пульпы можно обнаружить так называемую пульпарную камеру с пульпой, то есть соединительной тканью, развитие которой влияет на строение зуба и его форму. Она полностью усеяна кровеносными сосудами, нервными окончаниями, клетками мезенхимы, а также фибробластами.
Гистологическое строение
Природа позаботилась о зубной эмали и поэтому ткани оперативно реагируют на появление кариеса, сигнализируя об этом. И стараясь сделать все возможное для того, чтобы сохранить зубы в нормальном состоянии. Итак, система зубных тканей состоит из:
Ткани, представляющей собой достаточно твердое покрытие и обосновавшейся на зубной коронке. Зачастую она имеет желтый или серый цвет. В состав эмали входят соединения неорганического характера такие как: фторапатит и гидроксиапатит, а также карбонапатит и непосредственно вода и вещества органического типа.
Следует отметить очень важный факт: питательные компоненты попадают в ткани благодаря слюнным железа или посредством пульпы либо дентина, так что зуб в любом случае всегда будет получать необходимые витамины и кальций.
Эмаль не может возобновляться, ведь в ее составе отсутствуют клетки. При употреблении очень жесткой пищи, горячей или холодной она подвергается негативному влиянию и стирается, а, значит, дентин оголяется и поэтому в зубе может возникать болезненность. При гистологическом строении зуба следует подразумевать длительный процесс, начало которого основано на эмбриогенезе и завершается ближе к 25 годам.
Дентинно-эмалевое соединение – это специальные гребешки, соединенные в единую систему. Они помогают в разграничении дентина и эмали и прочно держатся на своем месте, так как имеют неровную форму.
Дентин представляет собой основу всего зуба. Он очень прочный, но одновременно с этим эластичный. Благодаря этому зубному составу можно отметить появление желтизны так характерной в стертых зонах.
Он состоит как органических, так и неорганических веществ, которые составляют большую часть и только на воду приходится всего 10 %. Его структура напоминает канальцевую, благодаря чему зуб насыщается полезными веществами способствующими дальнейшему обновлению, ведь правильное строение зависит от наличия нужных питательных веществ.
Предентин помогает в образовании пульпарной камеры. Именно в этой части можно отыскать зону, где растет дентин и проследить его развитие.
Цемент состоит из слоя ткани, которая помогает спрятать корень зуба. Большая часть этого зубного слоя состоит из неорганического слоя, все остальное органического и малую долю составляет только вода.
В чем уникальность строения зубов
Главная функция цемента представляет собой защиту от негативного влияния на развитие зуба извне. Этот слой полностью наполнен волокнами из коллагена, которые соединены между собой при помощи альвеолы. В цементном слое отсутствуют кровеносные сосуды, в связи с этим питание происходит благодаря периодонту.
Зуб, строение и его гистология – неразделимые понятия. Повышенной плотностью отличается верхушка зуба, так как именно в этой части наблюдается максимальное накопление цемента. Именно это вещество считается поддерживающим в зубном аппарате и его правильное развитие очень важно.
Пульпой считается соединительная ткань рыхлого вида, для которой характерным является наличие нервной сети и сосудистых образований. Ее основная функция состоит в том, чтобы питать дентин и активно реагировать на раздражители, то есть обезопасить зуб от негативного влияния извне.
Периодонт состоит из волокон коллагена, небольшого количества клеток, нервных окончаний и ткан соединительного типа. Он находится в стенках альвеолы и в районе цемента. Ширина этого слоя равна 0,25 мм. Основные функции, которые выполняет периодонт, заключаются в устранении чрезмерной нагрузки на эмаль зуба, ведь правильное его развитие способствует формированию нормального прикуса и красивой улыбки.
Благодаря тому, что строение зубного ряда они отличаются повышенной прочностью и стойкостью к внешним факторам, то ест ударам, резким температурным перепадам. Природа сделала все для того, чтобы человек жил полноценной и качественной жизнью, но и он, в свою, очередь должен делать все для того, чтобы сохранить красоту улыбки в идеальном состоянии, то есть следить за чистотой ротовой полости, пользоваться только качественными зубными пастами, ополаскивателями и нитью. При правильном уходе здоровые зубы и яркая улыбка станет визитной карточкой любого человека!
План
ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ МОЛОЧНЫХ ЗУБОВ
^ ПЕРИОД ЗАКЛАДКИ ЗУБНЫХ ЗАЧАТКОВ
ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗУБНЫХ ЗАЧАТКОВ.
ГИСТОГЕНЕЗ ЗУБА
Образование дентина (дентиногенез)
Клиническое значение нарушений дентиногегеза
Образование эмали (энамелогенез)
Клиническое значение нарушений амелогенеза
Образование цемента, развитие периодонта и пульпы зуба
Изменения тканей при прорезывании зуба
^
ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ МОЛОЧНЫХ ЗУБОВ
Непрерывный процесс развития зуба делят на три основных периода:
период закладки зубных зачатков;
период формирования и дифференцировки зубных зачатков;
период образования тканей зуба (гистогенез тканей зуба).
^
ПЕРИОД ЗАКЛАДКИ ЗУБНЫХ ЗАЧАТКОВ
Зубная пластинка
. На 6-й неделе внутриутробного развития многослойный эпителий, выстилающий полость рта, по всей длине верхней и нижней челюстей образует утолщение вследствие активного размножения его клеток. Это утолщение (первичный эпителиальный тяж) врастает в мезенхиму, почти сразу же разделяясь на две пластинки - вестибулярную и зубную. Вестибулярная пластинка
характеризуется быстрой пролиферацией клеток и их погружением в мезенхиму с последующей частичной дегенерацией в центральных участках, в результате чего начинает формироваться щель (щечно-губная борозда
), отделяющая щеки и губы от области расположения будущих зубов и отграничивающая собственно полость рта его преддверия.
^ Зубная пластинка имеет вид дуги или подковы, располагаясь почти вертикально с некоторым наклоном назад. Митотическая активность клеток мезенхимы, непосредственно прилежащих к формирующейся зубной пластинке, также усилена.
^ Формирование закладок эмалевых органов . На 8-й неделе эмбрионального развития в каждой челюсти на наружной поверхности зубной пластинки (обращенной к губе или щеке) по нижнему краю в десяти различных точках образуются округлые или овальные выпячивания (зубные почки), соответствующие расположению будущих временных зубов – Закладки эмалевых органов. Эти закладки окружены скоплениями клеток мезенхимы, которые несут сигналы, индуцирующими образование эпителием полости рта зубной пластинки, а в дальнейшем формирование из последней эмалевых органов.
^ Формирование зубных зачатков . В области зубных почек клетки эпителия пролиферируют по свободному краю зубной пластинки и начинают внедрятся в мезенхиму. Рост закладок эмалевых органов происходит неравномерно, - эпителий как бы обрастает конденсированные участки мезенхимы. В результате формирующийся эпителиальный эмалевый орган первоначально приобретает вид «шапочки», которая охватывает скопление мезенхимальных клеток – зубной сосочек. Мезенхима, окружающая эмалевый орган, также конденсируется, образуя зубной мешочек (фолликул). Последний в дальнейшем дает начало ряду тканей поддерживающего аппарата зуба.
Эмалевый орган, зубной сосочек и зубной мешочек в совокупности образуют зубной зачаток.
^
ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗУБНЫХ ЗАЧАТКОВ.
По мере роста эмалевого органа он становится более объемным и вытягивается, приобретая форму «колокольчика», а зубной сосочек, заполняющий его полость, удлиняется. В этой стадии эмалевый орган состоит из:
наружных эмалевых клеток (наружный эмалевый эпителий);
внутренние эмалевые клетки (внутренний эмалевый эпителий);
промежуточный слой;
пульпа эмалевого органа (звездчатый ретикулум).
эмалевый узелок и эалевый тяж;
зубной сосочек;
зубной мешочек.
^
ГИСТОГЕНЕЗ ЗУБА
Образование дентина (дентиногенез)
Образование дентина начинается на конечных этапах стадии «колокольчика» с дифференцировки периферических клеток зубного сосочка, превращающихся в одонтобласты, которые приступают к выработке дентина. Отложение первых слое дентина индуцирует дифференцировку внутренних клеток эмалевого органа в секреторно-активные энамелобласты, которые начинают продуцированть эмаль поверх образующегося слоя дентина. Вместе с тем, сами энамелобласты ранее дифференцировались под влиянием клеток внутреннего эмалевого эпителия. Такие взаимодействия, как и взаимодействия мезенхимы из эпителия на более ранних этапах развития зуба, являются примерами реципрокных (взаимных) индуктивных влияний.
Во внутриутробном периоде происходит образование твердых тканей лишь в коронке зуба, тогда как формирование его корня протекает уже после рождения, начинаясь незадолго до прорезывания и полностью завершаясь (для разных временных зубов) к 1,5 – 4 годам.
^ Образование дентина в коронке зуба
Образование дентина (детиногенез) начинается на верхушке зубного сосочка В зубах с несколькими жевательными бугорками образование дентина начинается независимо в каждом из участков, соответствующих будущим верхушкам бугорков, распространяясь по краям бугорков до слияния смежных центров образования дентина. Образующийся таким образом дентин формирует коронку зуба и называется коронковым.
Секреция и минерализация дентина происходят не одновременно: первоначально одонтобласты секретируют органическую основу (матрикс) дентина (предентин ), а в дальнейшем осуществляют его обызвествление. Предентин на гистологических препаратах имеет вид тонкой полоски оксифильного материала, расположенной между слоем одонтобластов и внутренним эмалевым эпителием.
В ходе дентиногенеза сначала вырабатывается плащевой дентин – наружный слой толщиной до 150 мкм. В дальнешем происходит образование околопульпарного дентина , который составляет основную массу этой ткани и располагается кнутри от плащевого дентина. Процессы образования плащевого и околопульпарного дентина имеют как ряд закономерностей, так и ряд особенностей.
^ Образование плащевого дентина. Первый коллаген, синтезированный одонтобластами и выделенный ими во внеклеточное пространство, имеет вид толстых фибрилл, которые располагаются в основном веществе непосредственно под базальной мембраной внутреннего эмалевого эпителия. Эти фибриллы ориентированы препендикулярно базальной мембране и формируют пучки, называемые радиальными волокнами Корфа . Толстые коллагеновые волокна совместно с аморфным веществом образуют органический матрикс плащевого дентина , слой которого достигает 100-150 мкм.
^ Обызвествление дентина начинается в конце 5-го месяца внутриутробного развития и осуществляется одонтобластами посредством их отростков. Образование органической матрицы дентина опережает его обызвествление, поэтому его внутренний слой (предентин) всегда остается неминерализованным. В плащевом дентине между коллагеновыми фибриллами появляются окруженные мембраной матричные пузырьки, содержащие кристаллы гидроксиапатита. Эти кристаллы быстро растут и, разрывая мембраны пузырьков, в виде агрегатов кристаллов разрастаются в различных направлениях, сливаясь с другими скоплениями кристаллов.
^ Образование околопульпарного дентина происходит после завершения формирования плащевого дентина и отличается некоторыми особенностями. Коллаген, выделяемый одонтобластами, формирует боле тонкие и плотно расположенные фибриллы, которые переплетаются друг с другом и располагаются, преимущественно, перпендикулярно ходу дентинных трубочек или параллельно поверхности зубного сосочка. Расположенные таким образом фибриллы образуют так называемые тангенциальные волокна Эбнера.
Основное вещество околопульпарного дентина вырабатывается исключительно одонтобластами, которые к этому времени уже полностью завершают формирование межклеточных соединений и тем самым отделяют предентин от дифференцирующейся пульпы зуба. Состав органического матрикса околопульпарного дентина отличается от такового в плащевом дентине вследствие секреции одонтобластами ряда ранее не вырабатывавшихся фосфолипидов, липидов и фосфопротеинов. Обызвествление околопульпарного дентина осуществляется без участия матричных пузырьков.
^ Минерализация околопульпарного дентина происходит путем отложения кристаллов гидроксиапатита на поверхности и внутри коллагеновых волокон, а также между ними (без участия матричных пузырьков) в виде округлых масс – глобул (калькосферитов). Последние в дальнейшем увеличиваются и сливаются друг с другом, формируя однородную обызвествленную ткань. Такой характер обызвествления хорошо заметен в периферических участках околопульпарного дентина вблизи плащевого дентина, где крупные глобулярные массы сливаются неполностью, оставляя гипоминерализованные участки, называемые интерглобулярным дентином . Размеры глобул зависят от скорости образования дентина. Увеличение объема интерглобулярного дентина характерно для нарушений дентиногенеза, связанных с дефектами обызвествления, например, вследствие авитаминоза D, недостаточности кальцитонина или воздействия повышенных концентраций фтора.
Длительность периода активности одонтобластов, осуществляющих отложение и минерализацию дентина, составляет примерно 350 суток во временных зубах, а в постоянных – около 700 суток. Эти процессы характеризуются определенной периодичностью, благодаря которой в дентине модно обнаружить так называемые ростовые линии. Их появление обусловлено небольшими периодическим изменениями направления отложения коллагеновых волокон. Так с интервалом, равным в среднем, 4 мкм, выявляются суточные линии роста; на расстоянии около 20 мкм обнаруживаются более отчетливо выраженные ростовые линии Эбнера свидетельствующие о существовании цикличности отложения дентина с периодом около 5 суток (инфрадианный ритм). Минерализация дентина также осуществляется ритмически с периодом около 12 часов (ультрадианный ритм), независимым от цикличности выработки органической матрицы.
^ Образование перитубулярного дентина. В начале формирования дентина дентинные трубочки имеют значительный просвет, который в дальнейшем уменьшается. Это происходит вследствие отложения изнутри на их стенках перитубулярного дентина , который правильнее было бы назвать интратубулярным дентином. Перитубулярный дентин отличается от интертубулярного дентинаболее высоким содержанием гидроксиапатита. Его секреция осуществляется отростками одонтобластов, расположенными в дентинных трубочках. Минерализация секретируемой органической основы дентина обеспечивается переносом кальция тремя способами:
в составе матричных пузырьков, которые располагаются по периферии цитоплазмы отростков и выделяются во внеклеточное пространство;
по интратубулярной (дентинной) жидкости;
в химической связи с фосфолипидами мембраны отростка.
^ Образование дентина в корне зуба
Образование дентина в корне зуба протекает в основном так же, как и в коронке, однако оно происходит на более поздних стадиях, начинаясь до, а завершаясь после прорезывания зуба. В период формирования коронки большая часть эмалевого органа, участвовавшего в образовании коронки, уже подверглась регрессивным изменениям. Его компоненты утратили характерную дифференцировку и превратились в несколько слоев уплощенных клеток, образующих редуцированный эмалевый эпителий, который поркувает коронку зуба. Зона активности эмалевого органа на этой стадии перемещается в область шеечного отдела петли, где соединяются клетки внутреннего наружного эпителия. Отсюда вследствие пролиферации этих клеток в мезенхиму между зубным сосочком и зубным мешочком врастает двухслойный эпителиальный тяж цилиндрической формы – эпителиальное (гертвиговское) корневое влагалище . Это влагалище постепенно в виде удлиняющейся юбки спускается от эпителиального органа к основанию сосочка. В отличие от внутреннего эпителия эмалевого органа, внутренние клетки корневого влагалища не дифференцируются в энамелобласты и сохраняют кубическую форму. По мере того, как эпителиальное корневое влагалище охватывает удлиняющийся зубной сосочек, его внутренние клетки индуцируют дифференцировку периферических клеток сосочка, которые превращаются в одонтобласты корня зуба. Загнутый внутрь край корневого влагалища, называемый эпителиальной диафрагмой, охватывает эпителиальное отверстие. При формировании корней многокорневых зубов имеющийся вначале корневой канал подразделяется на два или три более узких канала за счет краев эпителивльной диафрагмы, которые в виде двух или трех языков направляются навстречу друг другу и, в конечном итоге сливаются воедино.
После образования одонтобластами по краю эпителиального влагалища дентина корня в эпителий влагалища, в различных его участках, врастает соединительная ткань. Вследствие этого корневое влагалище распадается на многочисленные небольшие анастомозирующие тяжи, называемые эпителиальными остатками (островками) Малассе (см. лекцию «Строение парадонта»). В то время как ближайшие к коронке участки эпителиального влагалища подвергаются распаду, апикальные участки продолжают врастать в соединительную ткань, индуцируя дифференцировку одонтобластов и определяя форму корня зуба. Эпителиальные остатки Малассе, включающие наряду с материалом распавшегося корневого влагалища также остатки зубной пластинки, способны играть важную роль в патологии, так как они могут служить центрами формирования цементиклей и источником развития кист и опухолей (см. лекцию «Строение парадонта» ).
При формировании корня растущий край эпителиального влагалища может встретить на своем пути кровеносный сосуд или нерв. В таком случае он обрастает по краям эти структуры, причем в области их расположения периферические клетки зубного сосочка не входят в соприкосновении с внутренним слоем эпителиального влагалища. По этой причине они не превращаются в одонтобрасты и, в данном участке корня будет иметься дефект дентина – добавочный (латеральный) канал корня зуба , связывающий пульпу с окружающей зуб соединительной тканью периодонта. Такие каналы могут служить путями распространения инфекции. В некоторых случаях отдельные внутренние клетки эпителиального корневого влагалища, контактируя с дентином, способны дифференцироваться в энамелобласты, которые будут вырабатывать мелкие капли эмали, связанные с поверхностью корня или располагающиеся в периодонте («эмалевые жемчужины») .
Дентин корня отличается от дентина коронкового химическим составом некоторых органических компонентов, более низкой степенью минерализации, отсутствием строгой ориентации коллагеновых волокон и более низкой скоростью отложения.
Окончательное формирование корневого дентина завершается лишь после прорезывания зубов, во временных зубах приблизительно через 1,5-2 года, а в постоянных, в среднем – через 2-3 года от начала прорезывания.
В целом, образование дентина продолжается до приобретения зубами окончательной анатомической формы, такой дентин называется первичным, или физиологическим. Более медленное образование дентина в полностью сформированном зубе (вторичного дентина) продолжается в течение всей жизни и приводит к прогрессивному уменьшению пульпарной камеры. Вторичный дентин содержит меньшие концентрации гликозаминогликанов и характеризуется более слабой минерализацией, чем первичный дентин. Между первичным и вторичным дентином можно выявить отчетливую линию покоя. Третичный дентин, или репаративный дентин откладывается в определенных участках в ответ на повреждение зуба. Скорость его отложения зависит от степени повреждения: чем значительнее повреждение, тем она выше (достигает 3,5 мкм/сут).
^
Клиническое значение нарушений дентиногегеза
Нарушение дентиногенеза может произойти при формировании его органического матрикса, при минерализации или на обоих этих этапах. Аномалии матрикса характерны для наслежственного заболевания, называемого несовершенный дентиногенез (dentinogenesis inperfecta). При этом заболевании структура эмали не изменена, однако ее соединение с дентином непрочно, вследствие чего эмаль откалывается. При нарушении обызвествления выявляются калькосфериты, которые не сливаются друг с другом, оставляя очень крупные зоны интерглобулярного дентина.
^
Образование эмали (энамелогенез)
Эмаль является секреторным продуктом эпителия, причем ее образование существенно отличается от развития всех других твердых тканей тела, которые являются производными мезенхимы. Амелогенез протекает в три стадии:
стадия секреции и первичной минерализации эмали;
стадия созревания (стадия вторичной минерализации) эмали;
стадия окончательного созревания (стадия третичной минерализации) эмали
В течение первой из них – стадии секреции и первичной минерализации эмали – энамелобасты секретируют органическую основу эмали, которая почти сразу же подвергается первичной минерализации. Однако, образовавшаяся таким образом эмаль – сравнительно мягкая ткань и содержит много органического вещества. В течение второй стадии амелогенеза – стадии созревания (вторичной минерализации) эмали она претерпевает дальнейшее обызвествление, которое происходит не только в результате дополнительного включения в ее состав минеральных солей, но и путем удаления большей части органического матрикса. Третья стадия анамелогенеза – стадия окончательного созревания (третичной минерализации) эмали осуществляется после прорезывания зуба и характеризуется завершением минерализации эмали преимущественно путем поступления ионов из слюны.
Энамелобласты
Клетки, образующие эмаль – энамелобласты возникают вследствие преобразования преэнамелобластов, которые в свою очередь, дифференцируются из клеток внутреннего эмалевого эпителия. Дифференцировке энамелобластов к началу амелогенеза предшествуют изменения эмалевого органа, затрагивающие все его слои. Клетки наружного эмалевого эпителия из кубического превращаются в плоские. Изменяется и общая форма эмалевого органа – его гладкая наружная поверхность становится неровной, фестончатой вследствие вдавления в нее во многих участках окружающей мезенхимы зубного мешочка и петель капилляров. При этом площадь поверхности соприкосновения мезенхимы и наружного эпителия возрастает, капилляры, растущие со стороны мезенхимы, приближаются к внутреннему эмалевому эпителию, а разделяющая их пульпа эмалевого органа уменьшается в объеме. Указанные изменения способствуют усилению питания слоя дифференцирующихся энамелобластов со стороны зубного мешочка. Тем самым компенсируется прекращение поступления к ним метаболитов из зубного сосочка, ранее служившего основным источником питания преэнамелобластов, а теперь отрезанного от них вследствие отложения между ними слоя дентина. Одновременно с этим в клетках эпителия внутреннего эмалевого органа происходит изменение полярности, в результате чего базальный и апикальный полюса меняются своими местами. Комплекс Гольджи и центриоли преэнамелобластов, располагавшиеся в у полюса, обращенного к промежуточному слою (ранее бывшему апикальным), смещаются к противоположному полюсу клетки (который теперь становится апикальным). Митохондрии, которые исходно были диффузно разбросаны по цитоплазме, концентрируются в области, ранее занимаемой комплексом Гольджи и становящейся базальной частью клетки.
Энамелобласты дифференцируются лишь спустя 24-36 часов после завершения функционального созревания прилежащих к ним одонтобластов. Окончательным сигналом для этого процесса служит начало образования последними предетина, в частности, его коллагена и (или) протеогликанов. Этим объясняется то, что амелогенез всегда отстает от дентиногенеза. По той же причине первые секреторно-активные энамелобласты образуются там, где начинается отложение дентина – в области будущей режущей кромки коронки передних или жевательных бугров задних. Отсюда волна дифференцировки энамелобластов распространяется в направлении к краю эмалевого органа до шеечной петли. Связь дифференцировки энамелобластов с образованием дентина служит еще одним примером взаимной индукции, так как индукция развития одонтобластов осуществлялась внутренними клетками эмалевого органа.
Секреторно-активный одонтобласт представляет собой высокую призматическую клетку (соотношение длины к ширине – до 10:1) с высокодифференцированной цитоплазмой. В апикльной части располагаются крутпный комплекс Гольджи, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, митохондрии. Поляризация сопровождается реорганизацией цитоскелета и заканчивается появлением в их апикальной частиотростка Томса. Функционально дифференцировка преэнамелобластов в энамелобласты сопровождается угнетением способности к синтезу гликозаминогликанов и коллагена IV типа (компонента базальной мембраны) и появлением способности к синтезу специфических белков эмали – энамелинов и амелогенинов .
Секреция и первичная минерализация эмали
Секреция эмали энамелобластами начинается с выделения органического вещества между дентином и апикальной поверхностью энамелобластов в виде непрерывного слоя толщиной 5-15 мкм, в котором очень быстро происходят процессы обызвествления вследствие отложения кристаллов гидроксиапатита. При этом формируется слой начальной эмали . Отложение эмали начинается в области будущих режущей кромки передних зубов и жевательных бугорков задних, распространяясь в направлении шейки.
Особенностью эмали, отличающей ее от дентина, цемента и кости является то, что ее минерализация происходит очень быстро после секреции – период времени, разделяющий эти процессы, составляет лишь минуты. Поэтому при отложении эмали у нее практически отсутствует неминерализованный предшественник (предэмаль). Минерализация эмали – двухступенчатый процесс, включающий минерализацию и последующий рост кристаллов.
Энамелобласты контролируют транспорт неорганических ионов из капилляров зубного мешочка к поверхности эмали. Важную роль в минерализации эмали играют вырабатываемые энамелобластами белки, которые выполняют ряд функций:
участвуют в связывании ионов Ca 2+ и регуляции их транспорта секреторными энамелобластами;
создают начальные участки нуклеации (инициации) при формировании кристаллов гидроксиапатита;
способствуют ориентации растущих кристаллов гидроксиапатита;
формируют среду, обеспечивающую образование крупных кристаллов гидроксиапатита и их плотную укладку в эмали.
вследствие давления, создаваемого растущими кристаллами, амелогенины вытесняются из пространства между кристаллами в сторону энамелобластов;
часть белков, остающихся между быстро растущими кристаллами, подвергается расщеплению до низкомолекулярных веществ благодаря действию протеолитических ферментов, секретируемых энамелобластами.
Второй группой белков, находящихся в эмали, являются энамелины , которые связываются с кристаллами гидроксиапатита и характеризуются высоким содержанием глутамина , аспарагиновой кислоты и серина . Вероятно, энамелины являются не самостоятельным секреторным продуктом, а результатом полимеризации продуктов переваривания амелогенинов.
В начальной эмали мелкие кристаллы гидроксиапатита располагаются неупорядоченно (преимущественно перпендикулярно поверхности дентина) и интердигитируют с кристаллами дентина. По мнению некоторых авторов, кристаллы денина являются участками нуклеации (инициации) для формирования кристаллов в эмали.
После отложения первого слоя начальной (беспризменной) эмали энамелобласты отодвигаются от поверхности дентина и образуют отростки Томса , что служит признаком полного завершения их функциональной дифференцировки. Хотя цитоплазма энамелобласта непосредственно переходит в цитоплазму отростка, их условной границей считают уровень апикального комплекса межклеточных соединений. Цитоплазма тела клетки содержит преимущественно органеллы синтетического аппарата, а цитоплазма отростка – секреторные гранулы и мелкие пузырьки.
Последующие порции образующейся эмали заполняют межклеточные пространства между отростками Томса. Эта эмаль секретируется периферическими участками энамелобластов у основания их отростков на уровне апикальных комплексов соединений. В дальнейшем она превратится в межпризменную эмаль. В результате возникает ячеистая структура в виде сот, стенки которых образованы будущей межпризменной эмалью, а внутри каждой ячейки находится отросток Томса. Сформировавшись, такая ячеистая структура определит характер строения эмали, в том числе форму, размеры и ориентацию эмалевых призм, которые будут образовываться отростками Томса и заполнять отверстия в ячейках. Таким образом, межпризменная эмаль оказывает начальное организующее влияние на строение всей образующейся эмали.
По вопросу о механизмах формирования эмалевых призм и судьбе отростка Томса имеются разногласия. Наиболее распространено представление о том, что секреторно-активные энамелобласты вместе со своими отростками постоянно оттесняются новообразованной эмалью к ее периферии. Смещение происходит под углом к дентинно-эмалевой границе. В соответствии с другими взглядами, отросток остается на месте и сдавливается растущей призмой. В этом случае в ходе энамелогенеза более удаленный от тела клетки отдел отростка непрерывно отмирает, а находящийся у тела клетки – растет.
При арочной конфигурации эмалевых призм каждая из них образуется не одним энамелобастом; фактически, в ее формировании принимают участие четыре клетки, причем одна из них образует «головку» призмы, а три других совместно формируют «хвост» (межпризменную эмаль). В свою очередь, каждый энамелобласт участвует в образовании четырех призм: он формирует «головку» одной призмы и «хвосты» четырех других.
Ориентация кристаллов в образующихся призмах отличается от таковой в межпризменных участках. В призмах, особенно в ее центральных участках, большая часть кристаллов располагаются параллельно вдлоь их оси, а в периферических – отклоняются от нее. В межпризменных участках кристаллы лежат под прямым углом к кристаллам центральной части призы.
Рост эмалевых призм осуществляется циклически, вследствие чего на каждой из них с интервалом в 4 мкм обнаруживается поперечная исчерченность, соответствующая 24-частовому ритму секреции и минерализации эмали. При образовании эмали отмечается и более медленная (околонедельная) ритмичность ее отложения, которая проявляется возникновением ростовых линий эмали (линии Ретциуса). На продольных шлифах они видны как коричневые линии, идущие косо от поверхности эмали к дентинно-эмалевой границе, на поперечных – как концентрические круги, соответствующие фронтам отложения эмали. Эти линии связаны с периодичность обызвествления (по другим сведениям – образования органической матрицы) эмали. Согласно новейшим данным, появление линий Ретциуса связано с периодическим изгибом эмалевых призм вследствие сжатия отростков Томса, сочетающийся с увеличением секреторной поверхности, образующей межпризменную эмаль.
Эмалевые белки обнаруживаются во всех участках новообразованной эмали, однако, по мере ее созревания наибольшая концентрация их сохраняется в периферическом слое эмалевых призм, по традиции называемом оболочкой . Это связывают с тем, что в оболочках кристаллы гидроксиапатита расположены под различными углами, вследствие чего они упакованы неплотно, и белки, заполняющие пространства между ними, удаляются неполностью. Таким образом, оболочки представляют собой не самостоятельные образования, а лишь периферические отделы самих эмалевых призм с менее упорядоченным расположением кристаллов и повышенным содержанием белков.
Образование эмали в виде эмалевых призм начинается у начальной эмали (вблизи поверхности дентина) и закачивается у наружной поверхности эмали, где образуется слой конечной эмали . По своему строению конечная эмаль сходна с начальной и также не содержит призм.
В ходе амелогенеза клетки наружного эмалевого эпителия, пульпы эмалевого органа и промежуточного слоев утрачивают свои индивидуальные морфологические особенности и образуют единый пласт многослойного эпителия, прилежащий к энамелобластам.
^ Созревание (вторичная минерализация) эмали
Эмаль, образованная секреторными энамалобластами и подвергшаяся первичной минерализации , является незрелой . Она на 70% состоит из минеральных солей и на 30% - из органического матрикса. Такая эмаль имеет консистенцию хряща и неспособна, выполнять свою функцию. Она сохраняется после декальцинации и поэтому хорошо выявляется на гистологических препаратах. Единственным участком более минерализованной эмали является ее самый внутренний слой. Толщина его несколько микрометров (начальная эмаль).
Зрелая эмаль на 95% образована минеральными солями и на 1,2% - органическими веществами. Почти вся она состоит плотно расположенных кристаллов гидроксиапатита. Органическая (белковая)матрица эмали имеет вид трехмерной сети фибриллярных структур толщиной около 8 нм, связанных друг с другом и с кристаллами гидроксиапатита. При декальцинации эмаль практически полностью растворяется и, поэтому на гистологических срезах местам ее расположения соответствуют пустые пространства.
В процессе созревания (вторичной минерализации ) эмали , происходящем по завершении ее секреции и первичной минерализации, содержание минеральных солей в ней значительно увеличивается, что приводит резкому повышению ее твердости. Это осуществляется путем притока и включения минеральных солей в эмаль при одновременном удалении из нее органических соединений (главным образом, белков) и воды. Созревание эмали, также как и ее секреция, начинаются по режущей кромке передних зубов и на жевательных буграх задних, распространяясь в направлении шейки зуба.
В результате процесса созревания наиболее высокий уровень минерализации эмали достигается в ее поверхностном слое, причем в направлении дентинно-эмалевой границе он снижается вплоть до самого внутреннего слоя начальной эмали, который также характеризуется повышенным содержанием минеральных веществ.
Вторичная минерализация эмали обеспечивается благодаря активной деятельности энамелобластов (энамелобластов стадии созревания ), которые образуются в результате структурно-функциональных преобразований энамелобластов стадии секреции (секреторно-активных энамелобластов) (проверить!), завершивших свою деятельность. Последним продуктом синтеза секреторно-активных энамелобластов является материал, образующий структуру, сходную с базальной мембраной. Этот материал откладывается на поверхности эмали и служит местом прикрепления полудесмосом энамелобластов (первичная кутикула эмали, или насмитова оболочка) . По завершении секреции эмали энамелобласты проходят короткую переходную фазу, в течение которой они укорачиваются, утрачивают отростки Томса и включаются в процесс созревания эмали. Избыточные органеллы, участвовавшие в процессах секреции, подвергаются аутофагии и перевариваются лизосомальными ферментами. Часть энамалебластов гибнет путем апоптоза и фагоцитируется соседними клетками.
Циклический характер процесса созревания эмали отражается на морфологических особенностях энамелобластов. Среди последних обнаруживаются клетки двух типов, способных к взаимным превращениям.
Энамелобласты первого типа характеризуются появлением на апикальной поверхности исчерченного края. Их базальные (удаленные от эмали) комплексы межклеточных соединений обладают значительной проницаемостью, а апикальные (прилежащие к энамелобластам) – высокой плотностью. Установлено, что эти клетки участвуют преимущественно в активном транспорте неорганических ионов, которые переносятся через их цитоплазму и выделяются на апикальной поверхности. Они обладают очень высокой концентрацией кальций-связывающих белков. Через исчерченный край происходит также и всасывание продуктов распада белков эмали.
Энамелобласты второго типа обладают гладкой апикальной поверхностью. Их базальные комплексы соединений непроницаемы, а апикальные обладают высокой проницаемостью. Эти клетки принимают основное участие в удалении из эмали органических веществ и воды. Молекулы этих веществ легко проникают в межклеточное пространство в области апикальных концов клеток, а затем транспортируются пузырьками, образующимися на их латеральных поверхностях.
После завершения созревания эмали слой энамелобластов и прилежащий к нему эпителиальный пласт (образованный наружным эмалевым эпителием, спавшейся пульпой и промежуточным слоем эмалевого органа) вместе образуют редуцированный зубной эпителий (вторичную кутикулу эмали), который покрывает эмаль и выполняет защитную роль, особенно существенную до прорезывания зуба.
^ Окончательное созревание (третичная минерализация) эмали
Созревание эмали, связанное с нарастанием в ней содержания минеральных веществ, не полностью завершается в сформированной коронке непрорезавшегося зуба. Окончательное созревание эмали происходит уже после прорезывания зуба, особенно интенсивно в течение первого года нахождения коронки в полости рта. Основным источником неорганических веществ, поступающих в эмаль, служит слюна, хотя некоторое их количество может поступать со стороны дентина. В связи с этим особую важность для полноценной минерализации эмали в этот период имеет минеральный состав слюны, в том числе наличие в ней необходимого количества ионов, кальция, фосфора фтора. Последние включаются в кристаллы гидроксиапатита эмали и повышают ее кислотоустойчивость. В дальнейшем, в течение всей жизни эмаль участвует в обмене ионов, подвергаясь процессам деминерализации (удаление минеральных веществ) и реминерализации (поступления минеральных веществ), сбалансированных в физиологических условиях.
^
Клиническое значение нарушений амелогенеза
Энамалобласты чувствительны к внешним влияниям, которые приводят к отклонениям нормального течения амелогенеза. Даже небольшие воздействия могут проявляться морфологически заметными изменениями состава эмали и ее количества. Более значительные поражения способны приводить к глубоким нарушениям энамелогенеза и даже гибели энамелобластов.
Если воздействие повреждающего фактора приходится на период секреции эмали, то количество образующейся эмали (толщина ее слоя) в данном участке снижается. Такое нарушение носит название гипоплазия эмали, или ее недоразвитие.
Если воздействие приходится на период созревания эмали, в большей или меньшей степени нарушается ее минерализация. Такое состояние называется гипокальцификацией эмали. При этом эмаль со сниженным содержанием минеральных веществ легко подвергается декальцификации и кариесу.
Гипоплазия и гипокальцификация эмали могут затрагивать один, несколько зубов или все зубы. В этих случаях причины нарушения имеют локальный,системный или наследственный характер, соответственно. Наиболее распространенными системными факторами являются эндокринопатии, заболевания сопровождающиеся лихорадочными состояниями, нарушения питания и токсическое воздействие некоторых веществ.
Локальная гипоплазия эмали может затрагивать один зуб или его часть. Она обычно обусловлена местными нарушениями, например травмой, остемиелитом. В постоянном зубе она может вызываться периапикальной инфекцией соответствующего временного зуба.
Системная гипоплазия эмали развивается при различных инфекционных заболеваниях и метаболических нарушениях, охватывая несколько зубов, в которых во время болезни происходило формирование эмали. По выздоровлении нормальный процесс амелогенеза возобновляется. В результате на зубах клинически заметны полоски гипоплазированной эмали, чередующиеся с нормальной эмалью. Если нормальное развитие эмали несколько раз прерывается вследствие метаболических расстройств, то возникает множественная гипоплазия эмали.
Дефекты эмали могут обусловливаться приемом антибиотиков тетрациклинового ряда. Тетрациклины включаются в обызвествляющиеся ткани, приводя к гипоплазии эмали и ее коричневой пигментации. Степень повреждения эмали зависит от дозировки антибиотика и длительности его применения.
Наследственная (врожденная) гипоплазия эмали, или несовершенный амалогенез , затрагивает все зубы (как временные, так и постоянные), в которых поражается вся коронка. Так как толщина эмали при этом резко снижается, зубы имеют желто-коричневый цвет. Несовершенный амалогенез может сочетаться с несовершенным дентиногенезом.
Локальная гипокальцификация эмали , как правило, обусловлена местными нарушениями. Системная гипокальцификация охватывает все зубы, в которых действие повреждающего фактора пришлось на период созревания эмали. Наиболее распространенным примером такого нарушения может быть аномальное обызвествление эмали при повышении содержания фтора в питьевой воде (в 5 и более раз превышающих его концентрацию во фторированной воде), приводящем к развитию заболевания, именуемого флюорозом. Для него характерно образование так называемой «изъеденной молью» эмали, в которой обнаруживаются множественные участки гипоминерализации.
Врожденная гипокальцификация эмали – наследственное заболевание, при котором нарушения выявляются во всех зубах. Сразу после прорезывания коронка имеет нормальную форму, однако эмаль отличается мягкостью, тусклым цветом, быстро стирается или отделяется слоями.
^
Образование цемента, развитие периодонта и пульпы зуба
Образование цемента (цементогенез)
При формировании корня зуба дентин откладывается во внутренней поверхности эпителиального (гертвиговского) корневого влагалища, которое отделяет зубной сосочек от зубного мешочка. В ходе дентиногенеза коренвое влагалище распадается на отдельные фрагменты (эпителиальные остатки Малассе), вследствие чего малодифференцированные соединительнотканные клетки зубного мешочка вступают в контакт с дентином и дифференцируются в цементобласты – клетки, образующие цемент. Цементобласты представляют собой клетки кубической формы с высоким содержанием митохондрий, крупным комплексом Гольджи, хорошо развитой ГЭС.
Цементобласты начинают вырабатывать органический матрикс (цементоид), который состоит из коллагеновых волокон и основного вещества. Цементоид откладывается поверх дентина корня и вокруг пучков волокон формирующегося периодонта. По некоторым сведениям, однако, отложение цементоида происходит не непосредственно на поверхности плащевого дентина, а поверх особого высокоминерализованного бесструктурного слоя (гиалинового слоя Хоупвелла-Смита ) толщиной 10 мкм, покрывающего дентин корня и образованного, как предполагают, клетками эпителиального корневого влагалища до его распада. Этот слой, вероятно, способствует прочному прикреплению цемента к дентину и волокон периодонтальной связки к цементу.
Вторая фаза образования цемента заключается в минерализации цементоида путем отложения в него кристаллов гидроксиапатита. Кристаллы откладываются сначала в матричных пузырьках, в дальнейшем происходит минерализация коллагеновых фибрилл цемента. Отложение цемента является ритмическим процессом, в котором образование нового слоя цементоида сочетается с обызвествлением ранее сформированного слоя. Наружная поверхность цементоида покрыта цементобластами. Между ними в цемент вплетаются соединительнотканные волокна периодонта, состоящие из многочисленных коллагеновых волокон, называемые шарпеевскими фибриллами.
По мере образования цемента цементобласты либо смещаются на его периферию, либо замуровываются в нем, располагаясь в лакунах и превращаясь в цементоциты . Первым образуется цемент, не содержащий клеток (бесклеточный , или первичный ), он медленно откладывается и по мере прорезывания зуба, покрывая 2 / 3 поверхности его корня, ближайшие к коронке.
После прорезывания зуба, образуется цемент, содержащий клетки (клеточный , или вторичный ). Клеточный цемент располагается в апикальной 1 / 3 корня. Его формирование происходит быстрее, чем бесклеточного цемента, по степени минерализации он уступает ему. Матрикс клеточного цемента содержит внутренние (собственные) коллагеновые волокна, образованные цементобластами, и внешние (наружные) волокна, проникающие в него из периодонта. Внешние волокна проникают в цемент под углом к его поверхности, а собственные волокна располагаются вдоль поверхности корня, оплетая сеть внешние волокна. Образование вторичного цемента является непрерывным процессом, вследствие чего слой цемента с возрастом утолщается. Вторичный цемент участвует в адаптации поддерживающего аппарата зуба к изменяющимся нагрузкам и в репаративных процессах.
^ Развитие периодонта
Периодонт развивается из зубного мешочка вскоре после начала формирования корня зуба. Клетки мешочка пролиферируют и дифференцируются в фибробласты, которые начинают образовывать коллагеновые волокна и основное вещество. Уже на самых ранних стадиях развития периодонта его клетки располагаются под углом к поверхности зуба, вследствие чего и образующиеся волокна также приобретают косой ход. По некоторым сведениям, развитие волокон периодонта осуществляется из двух источников – со стороны цемента и со стороны альвеолярной кости. Рост волокон из первого источника начинается раньше и происходит достаточно медленно, причем лишь некоторые волокна доходят до середины периодонтального пространства. Волокна, растущие со стороны альвеолярной кости, имеют большую толщину, ветвятся и по скорости роста значительно опережают волокна, растущие из цемента, встречаются с ними и образуют сплетение.
До прорезывания зуба его цементно-эмалевая граница находится значительно глубже гребня формирующейся зубной альвеолы, затем, по мере образования корня и прорезывания зуба, она достигает того же уровня, а в полностью прорезавшемся зубе становится выше гребня альвеолы. При этом волокна формирующегося периодонта, связанные с гребнем, следуя за движением корня, вначале располагаются косо (под острым углом к стенке альвеолы), затем занимают горизонтальное положение (под прямым углом к стенке альвеолы) и в конечном итоге вновь принимают косое направление (под тупым углом к стенке альвеолы). Основные группы волокон периодонта формируются в определенной последовательности.
Толщина пучков волокон периодонта возрастает лишь после прорезывания зуба и начала его функционирования. В дальнейшем в течение всей жизни происходит постоянная перестройка периодонта в соответствии и изменяющимися условиями нагрузки.
^ Развитие пульпы зуба
Пульпа развивается из зубного сосочка, образованного эктомезенхимой. Сосочек первоначально состоит из отростчатых мезенхимных клеток, разделенных большими промежутками. Процесс дифференцировки мезенхимы сосочка начинается в области его верхушки, откуда далее распространяется к основанию. Сосуды начинают врастать в сосочек еще до появления первых одонтобластов, нервные волокна, однако, врастают в сосочек относительно поздно – с началом формирования дентина.
Клетки периферического слоя сосочка, прилежащие к внутреннему эмалевому эпителию, превращаются в преодонтобласты. А в дальнейшем - одонтобласты, которые начинают образовывать дентин. Ход дифференцировки одонтобластов описан выше. В центральных участках пульпы мезенхима постепенно дифференцируется в рыхлую неоформленную соединительную ткань. Большая часть клеток мезенхимы превращается в фибробласты, которые начинают секретировать компоненты межклеточного вещества. В последнем накапливается коллаген I и III типов. Несмотря на прогрессивное увеличение содержание коллагена в развивающейся пульпе, соотношение между коллагеном I и III типов остается неизменным, причем коллаген III типа присутствует в пульпе в необычно высокой для соединительной ткани концентрации. Коллаген сначала выявляется в виде изолированных фибрилл, лежащих без строгой ориентации, в дальнейшем фибриллы образуют волокна, складывающиеся в пучки. По мере созревания пульпы содержание в ней гликозамиогликанов снижается.
Одновременно в соединительной ткани пульпы происходит активное разрастание сосудов. В центре формирующейся пульпы зуба располагаются более крупные артериолы и венулы, на периферии развивается обширная капиллярная сеть, включающая как фенестрированные капилляры, так и капилляры с непрерывной сосудистой стенкой. Развитие сосудов сочетается с разрастанием нервных волокон и формированием их сетей.
^
Изменения тканей при прорезывании зуба
После завершения формирования коронки развивающийся зуб совершает небольшие движения, сочетающиеся с ростом челюсти. В ходе прорезывания зуб проделывает в челюсти значительный путь. Причем, его миграции сопутствуют изменения, основными из которых являются:
развитие корня зуба;
развитие периодонта;
перестройка альвеолярной кости;
изменение тканей, покрывающих прорезывающийся зуб.
^ Развитие периодонта включает рост его волокон со стороны цемента и зубной альвеолы и становится интенсивнее непосредственно перед прорезыванием зуба.
Перестройка альвеолярной кости сочетает быстрое отложение костной ткани в одних участках с ее активной рзорбцией в других. Локализация изменений в альвеолярной кости, и их выраженность варьирует в различное время и неодинаковы в разных зубах. При формировании корня зуба он достигает дна костной ячейки и вызывает рзорбцию костной ткани, в результате чего освобождается место для окончательного формирования конца корня. Отложение кости обычно проявляется образованием костных трабекул, разделенных широкими промежутками.
В многокорневых зубах отложение кости наиболее интенсивно происходит в области будущей межкорневой перегородки. В премолярах и молярах такими участками являются дно и дистальная стенка лунки (что свидетельствует об их дополнительном медиальном смещении при осевом движении в ходе прорезывания). В резцах зонами усиленного отложения костных балок являются дно и язычная поверхность лунки (что указывает на их последующее смещение в сторону губ при прорезывании). Отложение костной ткани осуществляется в тех участках костной лунки, от которых происходит смещение зуба, а резобция – тех участков, в сторону которых мигрирует зуб. Рассасывание костной ткани освобождает место растущему зубу и ослабляет сопротивление на пути его движения.
ЛИТЕРАТУРА
Быков В.П. Гистология и эмбриология органов полости рта человека: Учебное пособие 2-е изд. –СПб. – 1999 г.
Гистология учебник / Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной - -5-е изд., перераб. и доп. – М.: Медицина, 2006.
Гистология учебник / Под ред.Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева. – «-е изд., перераб. и доп. – М.: ГОЭТАР МЕД, 2009.
Джулай М.А., Ясман С.А., Баранчугова Л.М., Патеюк А.В.,. Русаева Н.С, В.И. Обыденко Гистология и эмбриогенез органов ротовой полости: Учебное пособие.-Чита: ИИЦ ЧГМА. - 2008.- 152 с.
В.И.Козлов, Т.А.Цехмистренко Анатомия ротовой полости и зубов: Учебное пособие Издательство: РУДН ИПК - 2009 -156 с.
Мяделец О.Д. «Гистофизиология и эмбриогенез органов ротовой полости». Витебск, ВГМУ,.Учебно-методическое пособие ВГМУ - Витебский государственный медицинский университет - Издательство 2004.-158 с.
Гистология органов полости рта: Учебно-методическое пособие / Составитель Ю.А. Челышев. - Казань, 2007. - 194 с.: ил. Учебно-методическое, предназначенное для интенсивной подготовки студентов стоматологического факультета по гистологии органов полости рта.
Данилевский Н.Ф., Ленонтьев В.К., Несин А.Ф., Рахний Ж.И. Заболевания слизистой оболочки полости рта Издательство: ОАО "Стоматология"-: 2007- 271 с: Гл. 1. Полость рта - понятие, особенности структуры, функции и процессов; Гл. 2 Гистологическое строение слизистой оболочки полости рта
